مباحثی که در رشد و نمو گیاهی بحث می‌شود، به صورت زیر است. سینتیک رشد ، تروپیسمها یا گرایشها در گیاهان ، جنبشهای گیاهان ، تنظیم کننده‌ها یا هورمونهای رشد در گیاه مانند اکسین ، جیبرلین و ... ، مکانیزم تشکیل گل و فتوپریودیسم ، فیتوکرومها و دیگر پذیرنده‌های نوری و ... .

ارتباط فیزیولوژی گیاهی با سایر علوم

فیزیولوژی گیاهی با بسیاری از علوم ، ارتباط دارد. مانند بیوشیمی ، بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی. البته فیزیولوژیستها مکررا از نتایج تحقیقات بیوشیمیستها و متخصصان بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی استفاده می‌کنند و متقابلا دانشمندان رشته‌های دیگر نیز از نتایج آزمایشات فیزیولوژی گیاهی ، بهره‌مند می‌شوند.

در حقیقت این رشته‌های مرتبط ، با هم یک مجموعه ایجاد می‌کنند و مرزهای تعریف شده عمدتا مصنوعی هستند. بنابراین آشنایی با مبانی بیوفیزیک ، بیوشیمی و بیولوژی مولکولی ، غیرقابل تفکیک با فیزیولوژی گیاهی هستند.


چگونگی تمایز فیزیولوژی گیاهی از رشته‌های نزدیک

چگونه فیزیولوژی گیاهی از رشته‌های نزدیک به خود مانند بیوشیمی ، بیوفیزیک و ... متمایز می‌شود؟ مثال فتوسنتز را به عنوان مثال کلاسیک در نظر بگیرید. بیوشیمیستها آنزیمها را خالص سازی کرده و خصوصیات آنها را در لوله آزمایش مطالعه می‌کنند. متخصصان بیوفیزیک ، غشاها را جداسازی نموده و خصوصیات اسپکتروسکوپی آنها را در لوله آزمایش ، بررسی می‌کنند.

دانشمندان بیولوژی مولکولی ، ژنهای کد کننده پروتئین‌های فتوسنتزی را شناسایی کرده و تنظیم آنها را در طول نمو ، مطالعه می‌کنند. در عوض متخصص فیزیولوژی گیاهی ، فتوسنتز را در عمل ، در سطوح مختلف ارگانی ، از جمله کلروپلاست ، سلول ، برگ و گل گیاه مطالعه می‌کند. صاحبنظران فیزیولوژی گیاهی ، راههای برخورد متقابل اجزا با یکدیگر برای انجام فرایندها و اعمال حیاتی را مورد مطالعه قرار می‌دهند.

چشم انداز

طی دهه گذشته ، علوم زیستی پیشرفت چشمگیر و غیر قابل انتظاری داشته‌اند و در هیچ جا ، این نحوه پیشرفت ، بیشتر از زمینه فیزیولوژی گیاهی نیست. اکتشافاتی نیز ، قفل جادویی انتقال در غشاها را باز کردند. روشهای استخراج DNA ، ابزار جدیدی را برای فهم چگونگی تنظیم بروز و نمو ژن بوسیله نور و هومورنها فراهم کردند.

تجزیه پروتئین‌های کلیدی و کمپلکس‌های رنگیزه ، پروتئین‌هایی مانند روبیسکو (Rubisco) و مرکز واکنش فتوسنتزی با استفاده از کریستالوگرافی اشعه ایکس ، اولین طلیعه فهم مکانیزمهای مولکولی تثبیت کربن و واکنشهای نوری در فتوسنتز را فراهم کرد

نقش مس در سلامتي انسان

مقدار مصرف روزانه مس در بدن انسان در مقايسه با آهن و روي (20 ميلي گرم در روز ) بسيار اندك و در حدود دو ميلي گرم در روز گزارش شده است . مس با كمك به جذب آهن ،سطح انرژي بدن را بالا نگه مي دارد و عوارض كمبود مس كه عمدتا كم خوني است و ورم معده است ،در صورت جذب كافي آن كمتر مشاهده مي شود . نظر به اين كه  نياز روزانه انسان نسبت به مس خيلي پايين است ، بنابراين در صورت مصرف غلات ، حبوبات وسبزي نبايد در مورد كمبود مس نگران بود . حبوبات خشك ،گندم ، جگر گاو و گوساله ، ميگو و اغلب غذاهاي دريايي حاوي مقادير زيادي مس مي باشد .

2- نقش مس در گياه    

مس در گياه بيشتر در فعاليت هاي آنزيمي دخيل است . وجود اين عنصر در سيستم هاي آنزيمي اكسيداز _ كاتالاز  ضروري است .

 همچنين اين عنصر در واكنش هايي انتقال الكترون سهيم و فعال كننده چندين آنزيم مي باشد . اين عنصر در گياه متحرك نيست و بنابراين كمبود آن ابتدا در برگ هاي جوانتر گياه مشاهده

مي شود . گياهان يونجه ، كاهو ، يولاف ، پياز ، مركبات ، درختان ميوه و گندم بيشترين حساسيت را به كمبود مس نشان مي دهند .

 اين در حالي است كه لوبيا ف نخود فرنگي ، سيب زميني و سويا كمترين حساسيت را نسبت به مس نشان مي دهند . علائم كمبود مس در غلات دانه ريز شامل زردي عمومي گياه ، سوختگي و پيچيدگي نوك برگ ها و ظهور رنگ سبز كم رنگ در برگ هاي جوان و عدم تشكيل كامل سنبله به ويژه سنبله انتهايي است . كمبود مس در مركبات بلافاصله باعث كلروز نمي شود ، اولين نشانه ي كمبود در بافت هاي جوان گياه مشاهده مي شوند . اين درختان شاخه هاي پررشدي با برگ هاي درشت به وجود مي آورند . برگ ها به رنگ سبز تيره ولي با لكه هاي زرد رنگ درمي آيند . برگهادر بسياري از سبزي ها در اثر كمبود مس ، شادابي خود را از دست مي دهند . ممكن است به رنگ سبز تيره باقي بمانند ولي لكه هاي زرد رنگي روي شاخه هاي سبز كنار يا پايين گره اتصال برگ به وجود مي آيد .

در گندم ، كمبود مس باعث كوچك شدن  خوشه ها شده و حتي دانه نيز در انتهاي خوشه ها تشكيل نمي شود . بروز علائم در استان كرمانشاه و استان فارس و .... گزارش شده است . فسفر خاك در اين مزارع گندم ديم بالا بوده ، حدود 15 ميلي گرم در كيلوگرم گزارش شده است و احتمالا  يكي از عوامل بروز كمبود مس ، زيادي  فسفر بوده است . در مركبات منطقه ي جيرفت و باغات سيب كوثر ، كمبود  مس  در برگها و ميوه ها مشاهده گرديده است . مقدار مس مورد نياز  گياهان بسيار كم بوده ، ممكن است به صورت كمپلكس آلي مانند Cu-EDTA نيز جذب شود . ولي بهتر به صورت سولفات مس كه يك توليد داخلي است استفاده شود .

كمبود مس ، سبب تراكم آهن در ذرت به ويژه در گره ها مي شود . همين مساله در تجزيه برگ هاي تعدادي از باغات مركبات  جيرفت مشاهده گرديد .

در حالي كه در تجزيهئ برگي ، غلظت مس در نمونه برگ ها حدود چهار ميلي گرم در كيلوگرم بود ،غلظت آهن بالغ بر 100 ميلي گرم در كيلو گرم گرديد . تحت شرايطي كه غلظت مس عمدتا به دليل پايين بودن pH ، بالا باشد ، مسموميت ناشي از زيادي آن در تعدادي از محصولات زراعي نظير سيب زميني ، لوبيا و سويا ديده مي شود .

2+

2+

مس در پوسته زمين ، اغلب به شكل كاني سولفيد وجود دارد ، اگرچه فرم هاي ناپايدار آن نظير سيلكات ،

                                                                                                               2+

كربنات و سولفات هم وجود دارند . مس در تركيبات طبيعي عمدتا به صورت دو ظرفيتي( Cu ) يافت مي شود . غلظت اين عنصر در خاك هاي مختلف بين  10 تا 50 ميلي گرم در كيلو گرم متغير است . مادامي كه

                                                                                           2+

در خاك شرايط اكسيداسيون فراهم باشد مس به فرم اكسيد شده ( Cu ) در خاك غالب است و همين فرم آن هم براي تغذيه گياه  اهميت دارد . قابليت دسترسي مس براي گياه نظير اغلب ريزمغذي هاي فلزي ،به pH خاك بستگي دارد و با افزايش pH  از قابليت جذب آن كاسته مي شود . با افزايش pH  خاك ، مس  با آنيون هاي هيدروكسيل توليد  تركيبات پايداري مي كند . در خاك هاي آلي نيز  مس اغلب به فرم كمپلس هاي آلي بسيار پايدلر وجود دارد و قابليت جذب آن براي گياهانذ كم است . مس هم مثل آهن و روي با فسفر داراي اثر متقابل است . بنابراين مصرف زياد فسفر ممكن است باعث بهبود تشديد شرايط خواهد شد . همچنين بين آهن ومس نيز اثر متقابل  وجود دارد . بنابراين در شرايطي كه غلظت مس در خاك ( مثلا در اثر استفاده مداوم از سموم قارچ كش حاوي مس ) افزايش يابد ف باعث كمبود آهن در گياه شد . در اين شرايط استفاده از كود هاي آهن به تنهايي نمي تواند باعث حل مشكل شود . وجود اثر متقابل بين عناصر روي و موليبدن با مس به اثبات رسيده است .

حد بحراني مس در خاك در مقايسه با روي ( يك ميلي گرم در كيلوگرم ) كمتر بوده ، در حدود 5/0 ميلي گرم در كيلوگرم گزارش شده است . مطالعات نشان داده كه مقدار  مطلق يك عنصر غذايي كم مصرف در محيط ريشه چندان عامل مهمي نيست بلكه مقدار عناصر ريزمغذي در رابطه با يكديگر مهم تر است . بنابراين اندازه گيري كمي هر يك به تنهايي ممكن است گمراه كننده باشد و بايد تمام اين عناصر  در يك جا آزمايش شوند . در نتيجه كه از برگ هاي مركبات در جيرفت انجام گرفت ، مشكل كمبود تعادل عناصر غذايي به ويژه عناصر ريز مغذي ديده مي شود.

=====

روي به طور طبيعي به صورت كاني هاي سولفاتي ،سيلكاتي و كربناتي در پوسته ي زمين وجود دارد  و فراواني متوسط آن بين 70 تا 80 ميلي گرم در كيلو گرم است . ميزان حلاليت اين كانيها به pH خاك وابسته است وبا كا هش pH حلاليت  اين كاني ها در آب افزايش مي يابد به طوري كه با كاهش pH خاك بر غلظت يون افزوده مي شود .بنابراين در خاك هاي با pH قليايي كه مخصوص  خاك هاي آهكي ايران مي باشد ، روي بسيار گسترده است . ميزان مواد آلي و درصد  كربنات كلسيم نيز در بروز كمبود  دخيلند . كمبود اين عنصر عملا در خاك هايي با واكنش  قليايي با آهك فراوان و مقدار اندك مواد آلي شا يان تر است .

روي عمدتا به فرم يون دو ظرفيتي از محلول خاك جذب  گياه مي شود . اين يون در خاك هاي داراي واكنش قليايي به صورت هيدروكسيد روي  جذب گياه خواهد شد . روي در بسياري از سيستم هاي آنزيمي گياه ، نقش كاتاليز وري ،فعال كننده و يا ساختماني دارد و در ساخته شدن و تجزيه پروتئين ها در گياه نيز دخيل است ،گياهان مبتلا به كمبود روي از نظر فاكتور هاي تنظيم كننده ي رشد نيز دچار كمبودند .

در پروفيل خاك  قسمت عمده ي روي قابل جذب گياه در لايه اي يافت مي شود كه داراي  بيشترين مقدار مواد آلي ( يعني خاك سطحي ) است . دليل اين مساله برگشت دوباره ي روي جذب شده توسط گياهان به اين افق به صورت

 بازمانده هاي گياهي و در مقابل جذب آن توسط ريشه از افق هاي گياهان به اين افق به صورت بازمانده هاي گياهي و در مقابل جذب آن توسط ريشه از افق هاي پاييني خاك است . اين موضوع همچنين روشن مي كند كه آبشويي روي از افق هاي سطحي خاك به عمق خاك در اثر بارندگي يا آبياري ناچيز است (جايگذاري عميق سولفات روي الزامي است ). جذب روي توسط گياه با دو مكانيسم فعال و غير فعال صورت مي گيرد . جذب غير فعال آن از طريق جذب الكتروستاتيكي يون هاي روي بر ديواره ي سلولي سلول هاي ريشه گياه صورت مي گيرد . اين جذب غير انتخابي بوده و فعاليت هاي متابو ليكي گياه بر آن تاثيري ندارد . جذب فعال روي ، شديدا  انتخابي بوده و به فعاليت هاي متابوليكي  گياه  وابستگي دارد . دما و تهويه محيط ريشه از عواملي هستند كه بر جذب فعال روي تاثير دارند . با توجه به اين كه دما و تهويه ي خاك شديدا بر مقدار كل جذب روي توسط گياه تاثير  دارند ، بنابراين به نظر مي رسد مكانيسم جذب فعال روي ، تامين كننده ي بخش عمده ي روي ، مورد احتياج گياه باشند . پويايي روي در داخل گياه نسبتا محدود بوده و بنابراين اغلب نشانه هاي كمبود آن در بافت هاي جوان به چسم مي خورد . مقدار روي در گياهان 40 تا 70 ميلي گرم در كياو گرم متغير است . مقدار روي در گياه با سن گياه رابطه معكوس داشته و گياهان پير به علت اثر رقِّت و هچنين انتتقال روي به دانه ، از غلظت روي كمتري برخوردارند . به دليل تحرك كمتر روي در گياه ، علائم آن عمدتا از برگ هاي جوان به صورت ريزبرگي و كچلي و كوچك شدن ميان گره هاي سرشاخه شروع مي شود .

2- گياهان حساس به كمبود روي و علائم آن

ذرت ،برنج ، حبوبات ، سورگوم ، مركبات و درختان ميوه به ويزه انگور بيشترين حساسيت را نسبت به كمبو روي از خودشان  مي دهند و در مقابل هويج ، كياهان علوفه اي و جو بيشترين مقاوت را نسبت به كمبود روي دارند .

علائم كمبود روي در گياه ذرت :

  گياه ذرت از حساستزين گياهان به كمبود اين عنصراست . علائم كمبود روي در       خاك هايي كه به شدت كمبود روي دارند طي دو هفته اول  رشد گياه  با ايجاد و   توسعه يك نوار كلروزه در يك يا هر دو طرف رگبرگ ها مياني مشخص مي شوند .   اين نوار زرد رنگ در بخش پاييني برگ بيشتر ديده مي شود . علاوه بر زردي برگ كه بيشتر در برگ هاي جوان گياه ظاهر مي شود ،كاهش مقدار تنظيم كننده هاي رشد كه در اثر كمبود روي در گياه به وجود مي آيد ،باعث كوتولگي و كاهش فاصله بين گره ها در ساقه گياه مي شود . پيچيدگي حاشيه برگها نيز از نشانه هايي است كه كمبود روي در ايجاد آن دخيل است . در غلات دانه ريز هم نشانه هاي كمبود تقريبا مشابه است .

در مركبات ، اندازه برگها كاهش يافته ، طول شاخه كوتاه مي شود . كمبود خفيف روي

تاثيري بر اندازه برگها ندارد . كلروز نيز از علائم مشخص بروز كمبود اين عنصر در گياه است . اين كلروز نيز شبيه كلروز آهن در برگ هاي جوان گياه و به صورت زردي بين رگبرگ ها ظاهر مي شود و با آغاز هر مرحله جديد رشدي در گياه  ، حادتر مي شود . در شرايط كمبود شديد ، برگ هاي گياه كاملا از كلروفيل خالي شده و شاخه هاي انتهايي ، خشك و برگ ها مي ريزند (كچلي ).

علائم كمبود روي بر درخت سيب :

كمبود روي بر كيفيت ميوه تاثير مي گذارد. ميوه ها در چنين شرايطي معمولا زرد رنگ ، كوچك ، بدشكل ، خشك و چوبي اند .

وجود آهن براي ادامه ي حيات ، اساسي وضرروري است ، براي توليد هموگلوبين (موجود در گلوبلهاي قرمز خون) ، ميوگلوبين (ماده ي رنگين عضلات )وبعضي از آنزيم ها ضرروري است .آهن ماده ي اصلي است كه اغلب زنان دچار كمبود آن هستند . در انسان ها حدود هشت درصد كل آهن مصرفي جذب بدن شده ، عملا وارد جريان خون مي شود . در بدن افراد بالغ (با وزن حدود هفتاد كيلو گرم ) ، تقريبا چهار گرم آهن وجود دارد . چون گلوبل هاي   قرمز خون هر يكصد و بيست روز يكبار تجديد مي شوند ، هموگلوبين كه بيشتر آهن بدن را در بر دارد ، دوباره مورد استفاده قرار گرفته ، در ساختمان گلوبل هاي قرمز به كارب مي رورد و مقدار كمي از آهن نيز در عضلات (ميو گلوبين ) به صورت اتصال پروتئيني  ذخيره مي شود  . مقدار مصرف روزانه ، براي افراد بالغ ، هجده ميلي گرم و براي زنان باردار و شير ده بيش از هجده ميلا گرم در روز توصيه شده است . زنان دو برابر مردان آهن از دست مي دهند . براي جذب آهن در بدن ،به مس ،كبالت ، منگنز و ويتاوين ث نياز است . آهنبراي متابو ليسم صحيح ويتاوين هاي گروه ب ضروري است.

از اهم وظايف آهن در بدن انسان مي توان به موارد زير اشاره كرد :

به رشد كمك مي كند ، از خستگي جلو گيري مي كند ، مقاومت در برابر بيماريها را زياد مي كند ، رنگ موزون به پوست مي دهد ، كم خوني هاي حاصل از كمبود  آهن را معالجه و پيشگيري مي كند

دل و جگر ،قلوه ي گاو  ،گوشت قرمز ،زرده ي تخم مرغ ،صدف ،بادام، پسته ،گردو حبوبات، مارچوبه آردجو و ملاس ها از بهترين مواد غذايي طبيعي حاوي آهن

مي باشند .

2- نقش آهن در گياه

آهن يكي از  عناصر ضروري براي رشد تمام گياهان است .در صورت كمبود آن ،سبزينه (كلروفيل) به مقدار كافي در سلو لها يافت نمي شود و برگها رنگ پريرده به نظر مي آيند.زردي برگ ناشي از آهك ،شكل خاصي از كمبود آهن در گياه است كه در بخش وسيعي از كشور  ما را فرا گرفته استمركبات در جنوب و شمال كشور  ،ميوه هاي معتدله (از جمله : سيب ،هلو گلابي ،زرد آلو ) ، برخي از زراعت هاي مهم از جمله سيب زميني ،سويا و سورگوم ،سبزي و گياهان زينتي با شدت هاي متفاوت ،از كمبود آهن صدمه مي بينند . مديريت هوشمندانه در كاهش خسارت ،بسيار موثر است . به عبارت ديگر با مديريت مطلوب ، مساله اي به نام زردي برگ (كلروز )وجود نخواهد داشت . كشت گياهان حساس به كمبود آهن در خاك هاي آهكي ، آبياري بيش از حد مصرف بي رويه و نا متعادل كود هاي شيميايي ،كاهش مواد آلي و فشرده شدن خاك ،فقدان برنامه ريزي منظم براي افزودن مواد آلي به خاك توجه بيش از حد به كود آهن وارداتي يارانه اي و مهمتر از همه ناديده گرفتن توصيه هاي حاصل از پزوهش هاي گذشته و فقدان آموزش در زمينه ي روش هاي مبارزه با كمبود اين عنصر ،باعث شده تا امروز ابعاد مشكل گسترش يافته ،در بسياري از موارد ،ارايه ي راه حل عملي و اقتصادي دشوار به نظر مي آيد.

3- علائم ظاهري كمبود آهن در گياه

اگر گياهي به جذب آهن به مقدار كافي قادر نباشد ساخت سبزينه (كلروفيل ) در برگ كاهش مي يابد و برگ ها رنگ پريده خواهند شضد . به اين نحو كه ، ابتدا فاصله بين گلبرگ ها و سپس با شدت يافتن كمبود ، به جز رگبرگ ها ، تمام سطح برگ زبرد  مي شود  . چون آهن در گياه پويا نيست (غير متحرك است ) ، اين  علائم ابتدا در برگ هاي جوان و در قسمت با لاي سا قه مشاهده مي شود و با شدت يافتن كمبود ، تمامي گياه را در بر مي گيرد . در در ختان ميوه ، زردي برگ در حالي كه رگبرگ ها كم وبيش سبز مانده اند ، پديده ي رايجي است . حاشيه ي برگ ها با شدت يافتن

كمبود به سفيدي گراييده ، سپس علائم سوختگي (نكروز ) مشاهده مي شود . گاهي در اواخر بهار كه سرعت رشد درختان زياد است ، به علت عدم تكافوي جذب آهن ، برگها زرد رنگ مي شوند . سپس با كاهش آهنگ رشد ، رنگ بر گها  به تدريج سبز

و دوباره در اواخر تابستان ، با تشديد رشد رويشي، علائم كمبود آهن يعني زردي رنگ برگ ها  مجددا بروز مي كند . بايد

توجه داشت كه تنها كمبود آهن به زردي برگ منجر نمي شود ،كمبود ازت ، گوگرد، منيزيم ، و برخي عناصر غذايي ديگر ، بعضي آفات و بيماري ها و يا نور كم در مواردي به پريدگي رنگ برگ مي انجامد.

4- علت كمبود آهن چيست ؟

در بيشتر نقاط كشور ما مهمترين عاملي كه موجب كمبود آهن  زيادي بي كربنات در محلول خاك است اغلب خاك هاي ايران مقدار قابل توجهي آهك دارند . آهك بتنها يي مشكل چنداني در جذب آهن ايجاد نمي كند . ريشه ي گيثاه با ايجاد شرايط ويژه اي در اطراف خود (ترشح هيدروژن يك بار مثبت يا پروتون ، اسيدهاي آلي و كلاتهاي طبيعي ) از قليليت خاك در نزديكي ريشه مي كاهد و به اين ترتيب حلاليت تركيبات آهن دار خك را افزوده ، آهن مورد نياز گياه را در حد كافي تامين مي كند . آبياري سنگين ، فشردگي و يا هر عامل ديگري كه تهويه خاك را كاهش دهد ، به افزايش غلظت دي اكسيد كربن در خاك مي شود ودر حضور آهك ،واكنش انجام مي دهد كه طي آن بي كربنات توليد شده ، خاصيت بافري دارد . بدين معني كه از كاهش pH در اطراف ريشه تا حدي جلوگيري مي كند و در نتيجه از حلاليت  بيشتر تركيبات آهن دار و قابليت جذب آهن كاسته مي شود . توانايي ريشه گياهان مختلف در ايجاد شرايط مناسب براي جذب آهن متفاوت است . گياهان مقاوم به كمبود آهن ، ريشه هاي كارآيي براي جذب آهن دارند . ريشه گياهان حساس به كمبود آهن ، كارايي مناسبي براي جذب آهن ندارند . اين خصوصيت بيشتر جنبه وراثتي دارد . البته تاثير تغذيه گياهي مناسب نيز در اين مورد   به اثبات رسيده است . آب آبياري ، گاهي به ويژه هنگامي كه از چاه هاي عميق  تامين شود بي كربنات دارد . هوادهي اين آب ها ( با استفاده از فواره و يا ريزش از بلندي ) و يا مصرف مقداري اسيد سولفوريك( كاهش pH آب آبياري تا حد خنثي) ، مقدار بي كربنات را كاهش مي دهد .

گاهي در گياهان مبتلا به كمبود آهن ، غلظت آهن در برگ ها بيشتر از حد نرمال است و حتي اخيرا در تجزيه هاي برگي ، مقدار غلظت آهن را درج نمي كنند . اين بدان علت است كه وجود آهن زيادي در برگ ها ملاك عمل  نيست و بايد از طريق محلول پاشي و ايجاد شرايط خوب مديريتي حركت آهن را در گياه بهبود بخشيد تا علائم كمبود آهن در برگها مشاهده نگردد .

5_ چه بايد كرد ؟

-كاشت گياهان مقاوم به كمبود آهن

- آبياري سبك و با دفعات بيشتر

- كاهش رفت و آمد ماشين آلات در زمين

- افزودن مواد آلي  به خاك

- مصرف كود هاي شيميايي مناسب

- استفاده از گوگرد عنصري و كاهش pH

- مصرف كود آهن