Sabzine_ebtekar@yahoo.com www.newfameurmiya.wordpress.com www.newfarme.blogfa.com ali reza farajzadeh.com       The Krebs cycle refers to a complex series of chemical reactions that produce carbon” dioxide and” Adenosine” triphosphate (ATP), a compound rich in energy. The cycle occurs by essentially linking two carbon coenzyme with carbon compounds; the created compound then goes through a series of changes that produce energy. This cycle occurs in all cells that utilize “oxygen’ “ as part of their respiration process; this includes those cells of creatures from the higher animal kingdom such as humans. Carbon dioxide is important for various reasons, the main one being that it stimulates breathing, while ATP provides cells with the energy required for the synthesis of proteins from amino acids and the replication of deoxyribonucleic acid (DNA)”; both are vital for energy supply and for life to continue. In short, the Krebs cycle constitutes the discovery of the major source of energy in all living organisms. Discovery The Krebs cycle, also known as the tricarboxylic acid cycle (TCA), was first recognized in 1937 by the man for whom it is named, German “biochemist” Hans Adolph Krebs. His highly detailed and extensive research in the field of cellular metabolism and other scientific endeavors gleaned him the Nobel Prize for Physiology or Medicine in 1953. Krebs's contributions to the fields of science and medicine are substantial; in addition to the citric acid cycle, Krebs also identified the’ urea “cycle in 1932. Functions Within the Krebs cycle, energy in the form of ATP is usually derived from the breakdown of  “glucose,” although fats and proteins can also be utilized as energy sources. Since glucose can pass through cell membranes, it transports energy from one part of the body to another. The Krebs cycle affects all types of life and is, as such, the metabolic pathway within the cells. This pathway chemically converts carbohydrates, fats, and proteins into carbon dioxide, and converts water into serviceable energy. The Krebs cycle is the second stage of aerobic respiration, the first being glycolysis’ and last being the electron ‘ transport chain; the cycle is a series of stages that every living cell must undergo in order to produce energy. The enzymes that cause each step of the process to occur are all located in the cell's "power plant"; in animals, this power plant is the mitochondria; in plants, it is the chloroplasts; and in microorganisms, it can be found in the cell membrane. The Krebs cycle is also known as the citric acid cycle, because citric acid is the very first product generated by this sequence of chemical conversions, and it is also regenerated at the end of the cycle. Allelopathy”” Allelopathy is a biological phenomenon by which an organism produces one or more “biochemicals” that influence the growth, survival, and reproduction of other organisms. These biochemicals are known as allelochemicals’ and can have beneficial (positive allelopathy) or detrimental (negative allelopathy) effects on the target organisms. Allelochemicals are a subset of”’ secondary metabolitesُ” ‘ which are not required for metabolism (i.e. growth, development and reproduction) of the allelopathic organism. Allelochemicals with negative allelopathic effects are an important part of “plant defense” ““against herbivory.” Allelopathy is characteristic of certain “plants, algae,” bacteria, “coral,” and fungi. “Allelopathic interactions are an important factor in determining “species distribution “and abundance within plant” communities, “and are also thought to be important in the success of many “invasive plants. “”For specific examples, see Spotted Knapweed “”(Centaurea maculosa), Garlic Mustard (“Alliaria petiolata),” and Nutsedge.”” The process by which a plant acquires more of the available resources (such as nutrients, water or light) from the environment without any chemical action on the surrounding plants is called resource competition. This process is not negative allelopathy, although both processes can act together to enhance the survival rate of the plant species. “Examples of allelopathy” The possible application of allelopathy in agriculture is the subject of much research. Current research is focused on the effects of weeds on crops, crops on weeds, and crops on crops. This research furthers the possibility of using allelochemicals as growth regulators and natural “herbicides,:” to promote sustainable agriculture. A number of such allelochemicals are commercially available or in the process of large-scale manufacture. For example, Leptospermone is a purported thermochemical in lemon bottlebrush :(Callistemon citrinus). “ Although it was found to be too weak as a commercial herbicide, a chemical analog of it, mesotrione” (tradename Callisto), was found to be effective. It is sold to control broadleaf”weeds  “in corn but also seems to be an effective control for crabgrass in lawns. Sheeja (1993) reported the allelopathic interaction of the weeds “Chromolaena odorata” (Eupatorium odoratum) and “Lantana camara “on selected major crops. Many crop cultivars show strong allelopathic properties, of which rice “(Oryza sativa) “has been most studied. Rice allelopathy depends on variety and origin: Japonica rice is more allelopathic than Indica and Japonica-Indica hybrid. More recently, critical review on rice allelopathy and the possibility for weed management reported that allelopathic characteristics in rice are quantitatively inherited and several allelopathy-involved traits have been identified.Many invasive plant species interfere with native plants through allelopathy. A famous case of purported allelopathy is in desert shrubs.” One of the most widely known early examples was “”Salvia leucophylla,” because it was on the cover of the journal “Science “in 1964. Bare zones around the shrubs were hypothesized to be caused by volatile terpenes emitted by the shrubs. However, like many allelopathy studies, it was based on artificial lab experiments and unwarranted extrapolations to natural ecosystems. In 1970, Science published a study where caging the shrubs to exclude rodents and birds allowed grass to grow in the bare zones. A detailed history of this story can be found in Halsey 2004.Allelopathy has been shown to play a crucial role in forests, influencing the composition of the vegetation growth, and also provides an explanation for the patterns of forest regeneration. The” black “walnut” (Juglans nigra) produces the allelochemical “juglone,” which affects some species greatly while others not at all. “Eucalyptus “leaf litter and root exudates are allelopathic for certain soil microbes and plant species. The “tree of heaven”, Ailanthus altissima, produces allelochemicals in its roots that inhibit the growth of many plants. The pace of evaluating allelochemicals released by higher plants in nature has greatly accelerated, with promising results in field screening.’Garlic mustard’ is an invasive plant species in North American “temperate forests.’ Its success may be partly due to its excretion of an unidentified allelochemical that interferes with mutualisms between native tree roots and their “mycorrhizal fungi.’A study of “Kochia scoparia’ in northern Montana by two high school students showed that when Kochia precedes spring wheat (“Triticum aestivum)”, it reduces the spring wheat's growth. Effects included delayed emergence, decreased rate of growth, decreased final height and decreased average vegetative dry weight of spring wheat plants. A larger study later showed that Kochia seems to exhibit allelopathy on various crops in northern Montana.Corn gluten meal (CGM) is a natural preemergence weed control used in turfgrass, which reduces germination of many broadleaf and grass weeds. “References “حرکت در گیاهان( تروپیسم ) “ “مقدمه تروپیسمها یا گرایشها یک نوع خاص از رشد اندامهای هستند که در مقابل یک محیط ناهمسانگرد مانند نور یک جانبه ایجاد می‌شود این تعریف نسبت به زیست شناسی جانوری محدود کننده‌تر است. در زیست شناسی جانوری تعریف فوق نه تنها واکنشهای سمت‌گیری بلکه واکنشهای حرکتی را دربرمی‌گیرد. در زیست شناسی گیاهی به واکنشهای اخیر واژه تاکتیسم گفته می‌شود. این موضوع عبارت است از اندامهای در حال رشد که سمتگیری آنها بوسیله خمیدگی مربوط به عدم تساوی سرعت رشد بین سطوح تغییر کرده است. “شرط لازم برای تروپیسم شرط لازم پیدایش تروپیسم ، اثر نامتجانس عوامل خارجی و محیطی بر اندام در حال رشد است. ظهور تروپیسم ، یعنی خم شدن اندام در جهتی مشخص همیشه ناشی از اثر یک عامل خارجی است به عبارت دیگر خم شدن جهت‌دار اندام( تروپیسم) معرف رشد نامتقارن آن بر اثر دخالت یک یا چند عامل داخلی است. “تروپیسم مثبت و منفی “ اگر خم شدن اندام در جهت تاثیر یک جانبه عوامل محیطی مانند” نور”،” حرارت “، ترکیبات شیمیایی ، تماس ،” نیروی ثقل’ و یا رطوبت باشد تروپیسم را مثبت و اگر خم شدن در عکس جهت اثر عامل خارجی ایجاد شود یعنی اندام خود را از معرض تاثیر عامل خارجی دور کند تروپیسم را منفی می‌گویند. “انواع مختلف تروپیسم ‘ “فتوتروپیسم رشد ناشی از اثر نابرابر شدت روشنایی در اطراف یک اندام است که سبب خم شدن آن به طرف نور یا در جهت خلاف تابش آن می‌شود. اگر کولئوپتیل (محوری که بر اثر رویش” دانه گیاهان” تک لپه‌ای در جهت مخالف ریشه چه ظاهر می‌شود) گیاهی مانند” فالاریس کانارینسیس” در معرض تابش نور یک جانبه قرار گیرد، به طرف نور خم می‌شود. چنانچه فقط منطقه حساس به نور” کولئوپتیل “را قطع کنیم یا بوسیله‌ای آن را پوشانیده و مانع رسیدن نور به آن شویم، تابش نور یک جانبه بر بخشهای دیگر آن هیچ گاه موجب فتوتروپیسم نخواهد شد.
اما اگر تمام کولئوپتیل را طوری بپوشانیم که فقط نوک آن در معرض نور یک جانبه قرار گیرد، خمیدگی در آن ظاهر خواهدشد. علت خمیدگی کولئوپتیل بر اثر تابش نور ، ناشی از عدم تساوی رشد در دو پهلوی آن است. ماده محرک فتوتروپیسم یا’ هورمون اکسین” در راس کولئوپتیل بجود می‌آید و اثر آن بر رشد در قسمتهای پایین‌تر آشکار می‌شود. ژئوتروپیسم رشد اندام گیاه بر اثر نیروی ثقل است. اندام‌های گیاهان می‌توانند به طرف بالا یعنی عکس نیروی ثقل یا به طرف پایین در جهت نیروی ثقل یا عمود بر نیروی ثقل با زاویه‌های مختلف ، قائمه ، تند یا باز نسبت به راستای نیروی ثقل رشد کنند. “ترموتروپیسم اگر اندام گیاه نسبت به حرارت حساس باشد تحت اثر حرارت یک جانبه واکنش نشان خواهد داد. اسپورانژیوفود کفکهای خانواده موکوراسه نسبت به حرارت حساس‌اند و ترموتروپیسم نسبتا شدید نشان می‌دهند و به همین علت این کفک برای آزمایشات مربوط به ترموتروپیسم مورد استفاده قرار می‌گیرد. شیمیوتروپیسم “ واکنش اندام در برابر اثر یک جانبه مواد شیمیایی است لوله‌های حاصل از تنیدن “دانه‌های گرده” در روی کلاله همیشه به طرف ترکیبات ترشح شده از کلاله که به طرف پایین آن انتشار دارد رشد کرده به طرف” بافتهای خامه و تخمدان”هدایت می‌شوند.   “تیگموتروپیسم این تروپیسم که نوعی خمیدگی حاصل از تماس یک جسم سخت با اندام در حال رشد گیاه است. در حقیقت معرف بطئی شدن رشد در سطح مورد تماس اندام است. تیگموتروپیسم در رشد و توسعه “ ریشه گیاهان’ نقش مهمی دارد و سبب می‌شود تا ریشه در حال رشد اگر به موانعی در خاک برخورد کند آن را دور زده و از کنار آن بگذرد پیچکهای گیاهان پیچک دار نیز بر اثر تیگموتروپیسم بدور تکیه گاه می‌پیچند. “هیدروتروپیسم حساسیت اندام‌های در حال رشد مانند” ریشه “به رطوبت است که سبب رشد ریشه به طرف رطوبت می‌شود. ‘رئوتروپیسم حساسیت اندام‌های در حال رشد به جریان آب است. براساس این تروپیسم اندام‌های” گیاهان آبزی” در خلاف جهت جریان آب رشد می‌کنند. “جنبشهای درون یاخته‌ای جنبشهای سیتوپلاسمی نتیجه ناهنجاری یا جابجایی پروتئینهای ساختمانی هستند. “سیکلوز” یعنی جریان درونی سیال ترین بخشهای سیتوپلاسم ، از طریق مخلوط کردن مجموعه لایه سیتوپلاسمی که جریانهایی کاملا قابل مشاهده با میکروسکوپ نوری” آن را طی می‌کنند پدیدار می‌شود. تغییرات مقدار آن دیواره‌ها یا محتویات یاخته‌ای بر حسب رطوبت محیط موجب ناهنجاریهای مکانیکی می‌شوند. شکفتن “هاگدانهای سرخسها “، کیسه‌های گرده مخروطیان ، بعضی” “میوه‌های خشک “ مانند خورجین نیز بر همین اساس است.   “اثرات نور بر روی گیاهان “مقدمه نور یکی عوامل غیر زنده “ اکوسیستم “ است که نقشی مهم در غذاسازی تولید کننده‌ها دارد. درباره اثر نور بر رشد گیاه مطالعات فراوانی انجام شده است. نبودن نور بر شکل بیرونی گیاه و سرعت رشد طولی آن تاثیر می‌گذارد. گیاهی که در تاریکی می‌روید معمولا ساقه‌ای بلند و باریک دارد. برگها گسترش نمی‌یابند. برگها و” ساقه‌ها “ هر دو فاقد کلروفیل‌ خواهند بود. اگر چنین گیاهی در معرض نور قرار گیرد “،” رشد طولی ساقه‌اش کاهش می‌یابد “. اگر همان نوع گیاه در نور پرورش یابد تنومند شده و برگهای آن کاملا سبز و بزرگ می‌شوند و با فاصله کمتری در طول ساقه قرار می‌گیرند.  “فتوتروپیسم (نورگرایی) اگر گیاهی را در سایه برویانیم به سمت نور تغییر جهت می‌دهد این پدیده را در گیاهان “ فتوتروپیسم یعنی نور‌گرایی می‌نامند. نورگرایی در ساقه مثبت است یعنی ساقه به سمت نور خم می‌شود. ریشه‌ها برخلاف ساقه یا به محرک نور پاسخ نمی‌دهند و یا نسبت به آن گرایش منفی ظاهر می‌کنند یعنی در جهت مخالف نور خم می‌شوند. اغلب برگها نسبت به نور طوری قرار می‌گیرند تا پرتوهای روشنایی بطور عمودی بر آنها بتابد. “فتوپریودیسم و تشکیل گل اثر تناوب روز و شب و یا روشنایی و تاریکی (دوره نوری) در رشد و نمو و تشکیل گل و یا پدیده‌های دیگر مانند بیدار شدن دانه ، ریزش برگ و غیره از وجود خاصیتی در گیاه ناشی می‌شود که آن “ فتوپریودیسم “ می‌نامند. برای مثال در گیاهان می‌توان با تغییر مدت تابش نور در گلخانه ، گل دادن یک گیاه را تسریع کرد. این موضوع در  “گلکاری  “و  “باغبانی “ اهمیت فراوان دارد. به‌علاوه رویش دانه در بعضی گیاهان ، تولید سبزینه و ریختن برگها در فصل پاییز به تغییرات تابش نور بستگی دارد. تقسیم بندی گیاهان از نظر حساسیت به دوره نوری “ گیاهان بی‌تفاوت:” که برای تشکیل گل به طول روز و شب حساسیت از خود نشان نمی‌دهند مانند بعضی از گونه‌های  “گوجه فرنگی” ، گل میمون  “و میخک. “ گیاهان کوتاه روز: “گیاهانی هستند که در روزهای کوتاه گل می‌دهند و اگر آنها را در معرض نور روزانه طولانی قرار دهند، گل دادنشان متوقف می‌شود. گیاهان کوتاه روز در روزهای دراز تابستان بطور رویشی رشد می‌کنند و تا پاییز و زمستان که روزها کوتاه می‌شوند گل نمی‌دهند. مانند” گل داوودی.” گیاهان بلند روز:” فقط در دوره نوری طولانی گل می‌دهند. و اگر دوره نوری کوتاه باشد فقط رشد رویشی دارند. مانند  “ختمی” ، اسفناج” و زنبق.” ‘دوره بحرانی نور “ حد فاصل بین طول روز مناسب برای رشد رویشی و طول روز مولد گل و دانه برای یک گیاه دوره بحرانی نور نامیده می‌شود. گیاهان کوتاه روز ، در روزهای کوتاهتر از طول روز بحرانی و گیاهان بلند روز در روزهای بلندتر از طول روز بحرانی گل می‌دهند. “تقسیم بندی گیاهان از نظر بردباری نسبت به نور “ گیاهان را از این نظر به سه گروه آفتاب خواه ، سایه خواه و گیاهانی که به حد متوسطی از شدت نور نیازمندند تقسیم می‌کنند. “اثر نور بر روی تعرق گیاهان “ نور بطور معمول بر شدت تعرق اثر مستقیم دارد. معمولا در روز روزنه‌های هوایی برگها باز هستند. این امر سبب می‌شود که” بخار آب” موجود در برگ وارد جو شود. در شب که” روزنه‌ها” بسته‌اند، میزان تعرق به مقدار زیاد کاهش می‌یابد. ‘نور و انجام واکنشهای فتوشیمیایی در گیاهان “ رنگیزه‌های برگ قدرت جذب برخی از پرتوهای نور سفید خورشید را دارا هستند.” رنگیزه‌های نوری “می‌توانند این پرتوها را که مربوط به رنگهای قرمز ، آبی ، نیلی و بنفش است جذب کنند. پس از جذب بعضی از پرتوهای نور خورشید بویژه پرتوهای قرمز بوسیله” رنگیزه کلروفیل “واکنشی در مولکولهای آن بوجود می‌آید که به آن واکنش فتوشیمیایی می‌گویند. بدین معنی که پس از جذب انرژی فوتونها بوسیله کلروفیل ، یکی از الکترونهای مولکول آن به مدار بالاتر یعنی به سطح انرژی بالاتری منتقل می‌شود.چنین مولکولی را مولکول تحریک شده می‌گوییم. این مولکولها بسیار ناپایدارند و به سرعت انرژی دستاوردی را از دست می‌دهند و به وضع پایدار اولیه برمی‌گردند، این انرژی ممکن است به صورت گرما ، نور ، یا” فلوئورسانس “از دست برود ولی در” فرآیند فتوسنتز” این انرژی در واکنشهای شیمیایی یعنی واکنشهای نقل و انتقال الکترون شرکت می‌کند و نتیجه آن ذخیره این انرژی به صورت انرژی شیمیایی در مواد آلی است. “علت گرایش انتهای ساقه به سمت نور علت گرایش انتهای ساقه به سمت نور ،” تجمع اکسین “ بیشتر در سمت نور ندیده این اندام است. “علت نورگرایی منفی در ریشه سلولهای ریشه نسبت به مقدار بسیار اندک اکسین واکنش نشان می‌دهند و رشد می‌کنند و رشد آنها نسبت به مقدار زیاد این هورمون متوقف یا کند می‌شود. “در نتیجه تراکم اکسین “زیاد در سمت نور ندیده ریشه سبب می‌شود که این قسمت نسبت به سمت نور دیده رشد کمتری داشته باشد و ریشه به سمت مخالف نور خم گردد.   تثبیت ازت به روش همیاری ‘مقدمه “”کودهای بیولوژیک “” که با استفاده از میکروارگانیسمهای مفید خاک تولید می‌شوند در سالهای اخیر مورد توجه بیشتری قرار گرفته‌اند. مشکلات اقتصادی ناشی از افزایش رو به رشد بهای کودهای شیمیایی از یک سو و مسائل زیست محیطی مرتبط با مصرف غیر اصولی این کودها از قبیل ایجاد  “”آلودگیهای محیطی ،”” افت سطح حاصلخیزی خاک و کاهش کیفیت محصولات از سوی دیگر ، موجبات این حسن توجه را فراهم آورده‌اند.تلاش برای بهره‌گیری از سیستمهای بیولوژیک تثبیت کننده ازت به عنوان مناسبترین جایگزین برای کودهای ازتی ابعاد گسترده‌تری یافته و جلوه‌های روشنی از امکان تحقق آرمان دیرینه محققان بری استفاده از این پدیده مفید در کشت محصولات استراتژیک مانند انواع غلات ظاهر شده است. یکی از روشهای تولید کودهای بیولویک استفاده از باکتریهای همیار (Associative) است. همیاری بین باکتریها و گیاهان که همیاری همزیستی(Associative Symbiosis) نیز نامیده می‌شود به معنی ارتباط متقابل مفید بین باکتریها و گیاهان بدون تشکبل اندام همزیستی خاص می‌باشد. پتانسیل واقعی تثبیت ازت به این روش در حدی است که می‌تواند تا 50 درصد از ازت مورد نیاز گیاه را تامین نماید. دلایل تثبیت ازت به روش همیاری افزایش ازت کل تثبیت شده در بعضی مناطق که تثبیت ازت به روش همیاری می‌تواند بهترین دلیل برای این افزایش باشد. “احیای استیلن” به” اتیلن “توسط قطعات ریشه ، ریشه و خاک اطراف آن و همچنین توسط گیاه دست نخورده. وارد شدن ازت به گیاهان. “انواع همیاری “ “همیاری های فیلوسفری ‘ فیلوسفر(سطح برگ گیاهان) به دلیل عرضه رطوبت و ترکیبات مختلفی از جمله “کربوهیدراتها ‘، جایگاه مناسبی برای فعالیت بعضی میکروارگانیسمها به شمار می‌رود.” باکتریهای گرم منفی “” و حاوی رنگدانه‌های زرد و” مخمرها’ در فیلوسفر فراوان‌تر هستند. بعضی از باکتریهای هتروتروف و سیانوباکتریهای موجود در”” سطح برگ “”می‌توانند ازت مولکولی هوا را تثبیت کنند. این باکتریها از انواع هوازی ، بی‌هوازی و هتروتروفهای اختیاری هستند.گیاهان میزبان از جنسهای مختلف گیاهی بوده و از نظر جغرافیایی در تمام نقاط دنیا پراکنده هستند ولی به دلیل بالا بودن میزان رطوبت در مناطق حاره ، فیلوسفر گیاهان این مناطق شرایط مناسب‌تری را برای فعالیت میکروارگانیسمهای تثبیت کننده ازت فراهم می‌کند. باکتریهای تثبیت کننده ازت در فیلوسفر بیشتر متعلق به خانواده انتروباکتریاسه و ازتوباکتریاسه هستند. میزان تثبیت ازت توسط این همیاری در حد چند کیلوگرم در هکتار برآورد شده است. “همیاری های ریزوسفری همیاری بین باکتریهای تثبیت کننده ازت به روش همیاری و گیاهان میزبان بدون تشکیل اندام تمایز یافته خاصی در ریشه این گیاهان صورت می‌گیرد. باکتریهای همیار ، علاوه بر تثبیت ازت می‌توانند با ترشح مواد محرک رشد باعث افزایش رشد گیاه شوند. اولین مورد همیاری بین باکتریها و گیاهان در سال 1972 میان باکتری” ازتوباکتر پاسپالی” و گیاه  “پاسپالوم نوتاتوم” گزارش گردید. برآورد شده است که این باکتری می‌تواند در همیاری با گیاه میزبان سالیانه تا 90 کیلوگرم در هکتار ازت تثبیت نماید. همچنین مشخص شده است که مقادیر قابل توجهی ازت در اراضی کشاورزی مناطق گرمسیر (حاره) مخصوصا در کشتزارهای  “برنج “و نیشکر”و همچنین در مراتع تثبیت می‌شود.بررسیها نشان داده است که گیاه برنج می‌تواند 20 تا 30 درصد از نیاز ازتی خود را از طریق تثبیت بیولوژیک ازت تامین نماید. بعد از کشف همیاری بین باکتری ازتوباکتر پاسپالی و گیاه پاسپالوم نوتاتوم ، همیاری بین باکتریها و گراسهای علفی و غلات در زیست ـ بومهای طبیعی و کشاورزی در حد وسیعی مورد مطالعه قرار گرفت. این مطالعات منجر به شناسایی جنسها و گونه‌های جدیدی از باکتریهای تثبیت کننده ازت مانند ازوسپیریلوم ، کلبسیلا ، هرباسپیریلوم ، انتروباکتر ، اروینیا ، باسیلوس ، استوباکتر و باکتریهای شبه سودوموناس گردید. از این باکتریها ، مهمترین باکتری که در سالهای اخیر توجه زیادی را به خود جلب کرده است باکتری ازوسپیریلوم می‌باشد. اکولوژی و گیاهان میزبان “ ازوسپیریلوم یکی از مهمترین میکروارگانیسمهای تثبیت کننده ازت در مناطق گرمسیر می‌باشد. این باکتری با” گیاهان تک  “ “‘لپه‌ای” مختلفی از جمله غلات مهم زراعی مانند گندم ، برنج ، ذرت و گیاهان دیگر مانند” سورگوم ‘، نیشکر ،”” ارزن “، “چاودار” و گراسهای علفی مانند دیجیتاریا و کالارگراس و همچنین با تعدادی از گیاهان دو لپه‌ای به صورت همیاری زیست می‌کند. پراکنش جغرافیایی ازوسپیریلوم بسیار گسترده می‌باشد، بطوری که وجود این باکتری در خاک و ریشه گیاهان مناطق معتدل ، سرد و گرمسیر دنیا گزارش شده است ولی فراوانی آن در مناطق گرمسیر بیشتر است. “طبقه بندی باکتریهای جنس ازوسپیریلوم از خانواده اسپیریلاسه می‌باشد. جنسهای دیگر این خانواده آکواسپیریلوم ، هرباسپیریلوم و کامپیلوباکتر هستند. در مورد تاریخچه باید گفت که در سال 1922 بیجرینک باکتری جدیدی کشف کرد و ابتدا آن را ازتوباکتر اسپیریلوم نامید ولی در سال 1925 نام آن را به اسپیریلوم لیپوفروم تغییر داد. توانایی تثبیت ازت توسط این باکتری در سال 1963 بوسیله بکینگ مشخص گردید.در سال 1978 تاراند و همکاران با تعیین درصد مولی گوانین و سیتوزین” DNA باکتری” ، نام ازوسپیریلوم را برای این جنس پیشنهاد کردند زیرا درصد مولی گوانین و سیتوزین DNA’ این باکتری برابر 71 - 69 بدست آمد که بسیار بیشتر از درصد مربوط به جنس اسپیریلوم بود. تاکنون بر اساس خصوصیات ظاهری و قرابت ژنتیکی ، پنج گونه ازباکتریهای این جنس به نامهای برازیلنس ، لیپوفروم ، آمازوننس ، هالوپریفرنس و ایراکنس شناسایی شده و مورد تایید قرار گرفته است.   “فرآیند گلدهی “”دید کلی ‘ گذر (Transition) از مرحله رویشی به مرحله زایشی کاملا مشخص است. گیاه در مرحله رویشی بطور مرتب  “برگ “، ساقه و”” ریشه “ “جدید می‌سازد. آغاز گلدهی مستلزم بروز یک تغییر اساسی در الگوی تمایز جوانه انتهایی ساقه است که منجر به ایجاد و توسعه  “اندامهای گل :’ یعنی کاسبرگ ، گلبرگ ، پرچم و برچه‌ها به کمک :” تقسیم میوز”: به ترتیب دانه گروه حاوی میکروسپور و مگاسپور تولید می‌کنند که اینها پس از آمیزش ، جنین نسل بعد را تشکیل می‌دهند. گلدهی آرایش پیچیده‌ای از ساختمانهای بسیار تخصصی را به نمایش می‌گذارد که شکلشان کاملا متفاوت با ساختمان دوران رویشی آنها است.فتوپریودیسم و بهاره سازی ، دو مکانیزم عمده در فرایند گلدهی هستند. “فتوپریودیسم “عکس‌العمل گیاه به طول روز است، در حالی که بهاره سازی ، تاثیری است که سرما بر گلدهی می‌گذارد. این دو سیستم می‌توانند تولید مثل گیاهان را هماهنگ کنند. این هماهنگی ، مزایای مشخصی از دیدگاه سازگاری دارد، چنانکه این امر ، امکان تلاقی و نیز انطباق گلدهی بر شرایط مطلوب محیطی ، بخصوص از نظر دما و رطوبت را فراهم می‌سازد. سن یا اندازه گیاه فیزیکی از عوامل داخلی کنترل گلدهی گیاه است. اولین مرحله در وارد شدن گیاه به فاز زایشی ، بلوغ گلدهی گیاه است. دوره بلوغ به حداقل رشد و رویشی گفته می‌شود که گیاه باید انجام دهد تا بتواند وارد دوره زایشی شود. چنین دوره‌ای در گونه‌های مختلف گیاهان متفاوت است. در غلات این دوره بسیار زود فرا می‌رسد، حتی در حالت جنینی هم بلوغ گلدهی وجود دارد. در مورد گیاهان باغی ، معمولا با  “:روشهای اصلاح نبات “: ، دوره بلوغ گلدهی را به حداکثر می‌رسانند. ایجاد بلوغ گلدهی در برخی مواقع با “: پیوند اعضا “:، قابل اجراست. یعنی در صورتی که از بخشهای انتهایی گیاهی که وارد بلوغ گلدهی شده قلمه برداریم و به گیاهی که به بلوغ نرسیده ، پیوند بزنیم. گیاه دوم هم وارد بلوغ گلدهی می‌شود. مرحله دوم کسب استعداد گلدهی است. یک مریستم رویشی در یک جوانه رویشی ، در صورتی که بخواهد به جوانه زایشی تبدیل شود، باید مرحله‌ای را که در طی آن استعداد گلدهی را کسب می‌کند، باید طی کند. کسب استعداد گلدهی خصوصا در مناطق معتدله به صورت نیاز سرمایی در آمده است. یعنی اگر به گیاه مقداری سرما بدهیم، استعداد گلدهی را کسب خواهد کرد. در این حالت ، تیمار سرمایی را که عامل ایجاد استعداد برای گلدهی گیاه است، بهاره کردن نام دارد. “”بهاره کردن (Vernalisation) “” واژه بهاره کردن به تیمارهای مصنوعی که جانشین سرما می‌شوند، اطلاق می‌شود. این عمل به گیاه امکان کسب استعداد تشکیل گل را می‌دهد و یا لااقل این کار را تسریع می‌کند. ولی واژه بهاره کردن معنای وسیعتری را شامل می‌شود که خود فرایندهای فیزیولوژیکی می‌سازد و فقط مربوط به تیمار حاصل از آن نیست. این امر امکان می‌دهد حتی هنگامی که استعداد تشکیل گل به سرمای فصلی حاصل می‌‌شود، موضوع بهاره کردن مطرح گردد. بنابراین بهاره کردن به عنوان کنترل کسب استعداد تشکیل گل از طریق کاهش موقتی دما به صورت طبیعی یا مصنوعی ، تعریف می‌شود، و این اصطلاح شامل بکار بردن این کنترل و نتیجه آن است.درجه حرارت موثر برای بهاره سازی از کمی پایین از دمای انجماد تا حدود 10 درجه سانتیگراد متغیر است که معمولا مطلوبترین دامنه بین 1 الی 6 درجه است. تاثیر سرما با افزایش طول مدت سرمادهی ، تا لحظه اشباع عکس‌العمل ، افزایش می‌یابد. تاثیر بهاره سازی می‌تواند در نتیجه مواجهه با شرایط ضد بهاره سازی نظیر درجه حرارتهای بالا ، از دست برود. اما هر چه طول مدت اعمال درجه حرارتهای پایین بیشتر باشد، دوام بهاره سازی افزایش می‌یابد. فرایند بهاره سازی نخست در مناطق مریستمی جوانه انتهایی ساقه به وقوع می‌پیوندد که در صورت تیمار سرمایی مناسب منجر به گلدهی می‌شود. “فتوپریودیسم “ “فتوپریودیسم “عبارت از واکنش گیاه به تناوب نوری روزانه است که بطور مستقیم یا غیر مستقیم بر رشد رویش تاثیر دارد. ولی مهمترین تاثیر تناوب نوری در تشکیل گل ظاهر می‌شود. تناوب روشنایی و تاریکی یا دوره نوری ، در رشد و نمو گیاه و تشکیل گل در همه گیاهان اثری یکنواخت ندارد و گیاهان نسبت به میزان نور و دوره نوری شبانه روز ، حساسیتهای متفاوت نشان می‌دهند. و از این نظر گیاهان سه دسته هستند. گیاهان بی‌تفاوت به نور ، گیاهان روز کوتاه و گیاهان روز بلند. شناخت فتوپریودیسم در  “گیاه شناسی  “کاربردهای زیادی دارد و در توجیه پراکنش و انتشار گیاهان در طول و “ عرضهای جغرافیایی “ دو نیمکره شمالی و جنوبی می‌توان از آن بهره گرفت. “اثر متقابل بهاره سازی و فتوپریودیسم  “ نیاز بهاره سازی اغلب با نیاز به یک فتوپریود خاص همراه است. متداولترین ترکیب ، نیاز به تیمار سرما و به دنبال آن نیاز به روزهای بلند است. این ترکیب همان است که در عرضهای جغرافیایی بالاتر ، منجر به تشکیل در اوایل تابستان می‌شود. در فرم زمستانه گیاه Hyoscyamusniger ; ، گیاهان جوان تنها در صورتی توسط روزهای بلند ، القای فتوپریودی می‌شوند که قبلا حداقل هفت روز سرما دریافت کرده باشند، در” گل استکانی  “، روزهای کوتاه در برگ می‌تواند کاملا جایگزین بهاره سازی در جوانه انتهایی شود. ‘اثر هورمون جیبرلین در گلدهی “ “جیبرلین “ قادر به القای گلدهی در برخی گیاهان است. از میان گروههای اصلی هورمون طبیعی ، این هورمون نقش مهمی در گلدهی دارد. در برخی گیاهان ، جیبرلین می‌تواند جایگزین القای فتوپریودی شود. جیبرلینها بویژه در گیاهان روز بلندی که تحت شرایط روزهای کوتاه به صورت  “روزت  “رشد کرده‌اند، سبب گلدهی می‌شود. در این گیاهان ، گلدهی همراه با طویل شدن ساقه گل دهنده می‌باشد. البته باید در نظر داشت که فرآیندهای تشکیل گل و طویل شدن ساقه مستقل از یکدیگر می‌باشند. افزون بر این جیبرلینها می‌توانند تحت شرایط غیر القایی ، سبب گلدهی تعداد معدودی از گیاهان دور کوتاه شوند. در چندین گیاه نیازمند به سرما ، جیبرلینها قادرند جایگزین درجه حرارتهای پایین شوند. نمو طرحهای اولیه گل پس از کسب استعداد تشکیل گل ، یعنی فرا رسیدن بلوغ گلدهی و در صورت احتیاج اجرای بهاره کردن ، اگر بعضی شرایط برقرار باشد، تشکیل گل می‌تواند عملی شود. طرح ریزی گل با تشکیل طرحهای اولیه گل و گسترش این طرحها ، مطابقت دارد. فقط تشریح و مشاهده میکروسکوپی لااقل مشاهده با میکروسکوپ دارای دو عدسی چشمی ، تشخیص دقیق زمان این طرح ریزی را امکان پذیر می‌سازد. مریستم آماده که تاکنون غیر فعال بوده و در راس دکمه برآمدگی گنبدی شکل کم و بیش مسطحی را تشکیل می‌دهد. از زندگی کند خارج شده و به حال  “تقسیم  :درمی‌آید.برجستگیهایی در سطوح راس پدیدار می‌شوند و اولین طرحهای قطعات گل را تشکیل می‌دهند. از این موقع به بعد می‌توان طرح ریزی گل را انجام شده ، تلقی کرد. نمو این طرحهای اولیه گل یا بلافاصله پس از تشکیل یا بعد از ‘” دوره‌ای با زندگی ‘ کند” صورت می‌گیرد در طی دوره نمو ، طرحهای اولیه گل با چشم غیر مسطح قابل روئیت است. طرح ریزی گل که مرحله خاصی را تشکیل می‌دهد، بنابراین از نظر “فیزیولوژی “ جالبترین مرحله تشکیل گل است، از نظر کمی و کیفی ، دارای نیازهای غذایی خاصی است. “شرایط تغذیه‌ای برای گلدهی  ‘ بین رشد زایشی و رشد رویشی در گیاه برای کسب مواد غذایی رقابت وجود دارد، در یک درخت چند ساله ، اگر تعداد جوانه‌های رویشی زیاد باشد، شرایط تغذیه‌ای برای هر کدام از جوانه‌ها مساعد نخواهد بود و تنها تعداد کمی از جوانه‌ها به جوانه زایشی تبدیل شده و گل دهنده بر عکس در گیاهانی که ، تعداد جوانه‌های رویشی کم است، وضعیت تغذیه‌ای آنها مناسب خواهد بود و تعداد بیشتری از جوانه‌ها گل می‌دهند.  “هرس کردن “ درختان را برای این منظور انجام می‌دهند.هرس کردن برای کاهش رقابت بین جوانه‌های رویشی و افزایش مقدار مواد غذایی دریافت شده توسط جوانه‌ها و افزایش نسبت جوانه‌های گل به کل جوانه‌ها انجام می‌شود. تغذیه غنی از” نیتروژن  ‘نمو رویشی را تسهیل می‌کند و در مقابل دستگاه زایشی ضعیف می‌شود. بر عکس تغذیه کربنی فروان برای تشکیل گل مناسب است. بنابراین اهمیت نسبی کربن به نیتروژن که به طور متوسط حدود 20 است، مشخص می‌گردد. نمو گیاه تا اندازه‌ای به نسبت کربن به نیتروژن C/N بستگی دارد. نسبت کربن به نیتروژن C/N خیلی بالا باشد، نمو رویشی ضعیف خواهد بود. که این حالت در نسبت C/N خیلی ضعیف هم صدق می‌کند. نسبت کربن به نیتروژن C/N بالا باشد، تولید میوه زیاد خواهد بود. نسبت کربن به نیتروژن C/N ضعیف باشد، نمو رویشی بالا خواهد بود. “تغییرات کلی متالیزم گیاه در دوران تشکیل گل  “ در دوره تشکیل گل ، تغییرات متابولیزمی فقط در سلولهای جوانه رویشی که در حال تبدیل به جوانه زایشی است، پیش نمی‌آید بلکه “متابولیسم “در” ریشه” و’ ریزوم “که عموما از ناحیه گل‌زا ، دور هستند نیز تغییر می‌کند.   اگر” ذخایر گیاه منحصرا فروکتوزیدها باشند، تشکیل گل با کاهش مقدار زیادی از آنها همراه خواهد بود.   در گیاهان یک ساله یا دو ساله یکبار بارور ، تشکیل گل با کاهش غیر برگشت ذخایر گلوسیدی همراه است.   در مقدار’ کلروفیل  ‘و ساختمان کلروپلاستهای گیاه نیز در دوره تشکیل گل ممکن است تغییراتی پیدا شود.     نقش عناصر معدنی در گیاهان مقدمه لزوم عناصر کانی برای گیاه با کوششهای لیه پیک که به گردآوری اطلاعات پراکنده در مورد اهمیت این عناصر پرداخت و دانش تغذیه کانی گیاهان را پایه گذاری کرد. به تدریج شکل علمی به خود گرفت. ابتدا ضرورت عناصری که به مقدار زیاد مصرف می‌شوند یعنی نیتروژن ، فسفر ، گوگرد و پتاسیم و غیره مشخص شد. پس با پیشرفت تکنیکها در مورد خلوص مواد شیمیایی ضرورت عناصر کم مصرف نیز مشخص گردید. عناصر کم مصرف و عناصر پر مصرف عناصر کانی مورد نیاز گیاه شامل دو گروه ، پر مصرف و کم مصرف هستند ضرورت یک عنصر معین بدین سان تعیین می‌شود که اولا ، گیاه بدون آن عنصر قادر به تکمیل چرخه زندگی خود نیست ثانیا هیچ عنصر دیگری نمی‌تواند نقش آن را ایفا کند ثالثا این عنصر باید در متابولیسم گیاه دخالت کند. به عنوان مثال در ساختار ماده‌ای ضروری در متابولیسم وارد شود و یا در مرحله‌ای از واکنشها دخالت نماید، مثلا واکنش یک آنزیم را تحریک کند. عناصر ضروری کانی عناصر ضروری کانی عبارتند از: نیتروژن ، فسفر ، گوگرد ، پتاسیم ، کلسیم ، منیزیم که عناصر پرمصرف‌اند و آهن ، مس ، روی ، منگنز ، بور ، مولیبدن ، کلر ، که از عناصر کم مصرف هستند. در بعضی گونه‌ها ، عنصر سدیم و سیلیسیم نیز ضروری هستند. نقش پتاسیم پتاسیم به صورت یون آزاد یا متصل به آنیونهای کانی یا آلی باقی می‌ماند. جذب آن انتخابی است و در پتانسیل اسمزی یاخته‌ها و بافتها دخالت می‌کند. فعالیت بیش از 50 آنزیم به پتاسیم وابسته است و یا بوسیله آن تحریک می‌شوند. پتاسیم در خاک به صورت کمپلکس در بعضی از کانیها مانند فلدسپاتها و میکاها وجود دارد و به شکل یونی بر روی رسها و یا به صورت آزاد در داخل لایه‌های رس موجود است. نقش سدیم سدیم برای گیاهان هالوفیت (شور رست) مانند گیاهان تیره اسفناج ضروری است و در تنظیم فشار اسمزی نقش دارد. نقش کلسیم کلسیم در ساختار ماده زنده وارد می‌شود کم تحرک است عنصری است ضد سم و با بسیاری از یونها حالت رقابت دارد و مانع ورود آنها به درون یاخته می‌شود. کلسیم به حالت کانیهای کمپلکس در فلدسپاتها و پلاژیوکلازها وجود دارد. همچنین به صورت آهک فعال و کلسیم قابل تبادل در محلول نیز یافت می‌شود. کلسیم در انتشار طبیعی گونه‌ها نقش مهمی دارد و اثر آن بر روی PH خاک است. نقش منیزیم منیزیم از کانیهای مهم است که در ساختار کلروفیل شرکت می‌کند. تعداد زیادی از آنزیمها به منیزیم نیاز دارند و یا بوسیله آن تحریک می‌شوند. کمبود این عنصر موجب کلروز می‌شود. اشکال منیزیم موجود در خاک شبیه اشکال کلسیم است. نقش گوگرد گوگرد به شکل سولفات از خاک و همچنین به شکل SO2 جذب می‌شود. این عنصر در ساختار اسیدهای آمینه سیستئین ، متیونین و در نتیجه در ساختار پروتئینها شرکت می‌کند. گوگرد عنصر ساختاری چندین کوآنزیم و گروه پروستتیک است، مثل فردوکسین و ویتامین B. گوگرد در کانیهایی مانند پیریت و یا ژیپس وجود دارد. سولفاتها مانند نیتراتها ، پس از جذب در گیاه احیا می‌شوند. در احیای گوگرد ، ابتدا گوگرد بوسیله ATP فعال می‌گردد. نقش فسفر فسفر در ساختارهای ماکروملکولهایی مانند اسیدهای نوکلئیک وارد می‌شود و نقش مهمی در انتقال انرژی دارد. استرفسفاتها و فسفاتهای سرشار از انرژی ، ماشین متابولیسمی یاخته‌ها را تشکیل می‌دهند. فسفر بویژه در اندامهای جوان گیاه و در دانه‌ها تجمع می‌یابد. در آخر فصل رویش ، فسفر به طرف اندامهای ذخیره‌ای مهاجرت می‌کند. فسفر به اشکال کانی و آلی در خاک وجود دارد ظرفیت جذب یونهای فسفریک توسط گیاهان برحسب گونه‌های مختلف متفاوت است. نقش آهن آهن به صورت دو ظرفیتی جذب می‌شود و به صورت کلیت هم جذب می‌گردد. این عنصر در ساختار هموپروتئینها مانند سیتوکرومها ، سیتوکروم اکسیداز و لگ هموگلوبین شرکت می‌کند. آهن گرچه در ساختار کلروفیل وجود ندارد ولی در سنتز آن عنصر نقش مهمی دارد. این عنصر به اشکال مختلف کانی در خاک وجود دارد. نقش منگنز منگنز در بعضی واکنشهای آنزیمی شرکت می‌کند. موجب فعال شدن تعدادی از آنزیمها بویژه دکربوکسیلاز و دهیدروژنازهای چرخه تری کربوکسیلیک می‌شود. این عنصر به صورت دو ظرفیتی قابل تبادل و به شکل نامحلول در خاک وجود دارد. نقش مس مس در ساختار سه نوع پروتئین وجود دارد و چند آنزیم را فعال می‌کند. یونهای مس در خاک به صورت کمپلکس و به شکل قابل مبادله به ماده آلی متصل‌اند. نقش روی روی برای فعالیت چند آنزیم مانند الکل دهیدروژناز و کربنیک انیدراز مورد نیاز است. این عنصر در خاکها به مقدار متغیر وجود دارد ولی نسبت روی قابل جذب و یون روی ضعیف است. نقش مولیبدن مولیبدن در تغذیه نیتروژن دخالت دارد، ماده سازنده نیترات رودکتاز است. همچنین در ساختار آنزیم نیتروژناز نیز وارد می‌شود. به شکل یونهای MoO4-2 و MoO4-1 به صورت آزاد و یا جذب شده بر روی رسها و هیدروکسیدها قابل جذب است. نقش بور بور در ساختار هیچ آنزیمی شناخته نشده است، و احتمال می‌دهند که در سطح دیواره و پلاسمالم عمل کند. بور ، کلیتهای کلسیم‌دار را در تیغه میانی بین یاخته‌ها پایدار می‌سازد و در سلامت غشای یاخته شرکت می‌کند. نقش کلر کلر در تنظیم تورژسانس بعضی گیاهان همراه با یون پتاسیم عمل می‌کند. این عنصر برای فتوسنتز ضروری است نقش آن احتمالا در انتقال الکترونها از آب به کلروفیل است   فتوسنتز دید کلی زندگی در روی کره زمین به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز تنها فرایند مهم بیولوژیکی است که می‌تواند از این انرژی استفاده کند. علاوه بر این بخش عمده‌ای از منابع انرژی در این سیاره ناشی از فعالیتهای فتوسنتزی انجام شده در این زمان یا در زمانهای گذشته می‌باشد. فعال‌ترین بافت فتوسنتزی گیاهان عالی مزوفیل برگ است. سلولهای مزوفیل دارای تعداد زیادی کلروپلاست هستند که حاوی رنگدانه‌های سبز ویژه‌ای به نام کلروفیل برای جذب نور می‌باشند.در فتوسنتز انرژی خورشیدی برای اکسیداسیون آب ، آزاد کردن اکسیژن و نیز احیا کردن دی‌اکسید کربن به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار می‌رود. این مجموعه از کارها را واکنشهای نوری فتوسنتز می‌نامند. محصولات نهایی واکنشهای نوری برای ساخت مواد قندی مورد استفاده قرار می‌گیرد که به مرحله ساخت قندها واکنشهای تاریکی فتوسنتز گفته می‌شود. محل انجام واکنشهای نوری و تاریکی در داخل کلروپلاست متفاوت است. رنگدانه‌های فتوسنتزی انرژی نور خورشید ابتدا بوسیله رنگدانه‌های نوری گیاهان جذب می‌شود. همه رنگدانه‌هایی که در فتوسنتز فعالیت دارند در کلروپلاست یافت می‌شوند. کلروفیلها و باکترو کلروفیلها که در بعضی از باکتریها یافت می‌شوند رنگدانه‌های رایج موجودات فتوسنتز کننده هستند. البته همه موجودات فتوسنتز کننده دارای مخلوطی از بیش از یک رنگدانه هستند که هر کدام عمل خاصی را انجام می‌دهند. از دیگر رنگدانه‌ها می‌توان به کاروتنوئیدها و گرانتوفیل اشاره کرد. کلروپلاست محلی است که در آن فتوسنتز صورت می‌گیرد برجسته‌ترین خصوصیت ساختمانی کلروپلاست ، سیستم فشرده غشاهای درونی است که به تیلاکوئید معروف است. کل کلروفیل در این سیستم غشایی که محل واکنش نوری فتوسنتز است قرار گرفته است. واکنشهای احیای کربن یا واکنشهای تاریکی در استروما (ناحیه‌ای از کلروپلاست که بیرون تیلاکوئید قرار گرفته است) صورت می‌گیرند. تیلاکوئیدها خیلی نزدیک به یکدیگر قرار دارند که به تیغه‌های گرانا موسومند. مکانیزم جذب نور در گیرنده‌های نوری موجودات فتوسنتز کننده دارای دو مرکز نوری متفاوت هستند که پشت سر هم آرایش یافته‌اند و سیستمهای نوری 1 و 2 نامیده می‌شوند. سیستمهای گیرنده در رده‌های مختلف موجودات فتوسنتز کننده تفاوت قابل ملاحظه‌ای دارند. در صورتی که مراکز واکنش حتی در موجوداتی که نسبتا اختلاف دارند یکسان است. مکانیزمی که از آن طریق انرژی تحریک کننده از کلروفیل به مرکز واکنش می‌رسد، اخیرا به صورت انتقال رزونانس از آن یاد شده است. در این فرایند فوتونها به سادگی از یک مولکول کلروفیل دفع و توسط مولکول دیگر جذب نمی‌شوند. بیشتر انرژی تحریک کننده از طریق فرایند غیر تشعشعی از یک مولکول به مولکول دیگر منتقل می‌شود.یک مثال مناسب برای درک فرایند انتقال رزونانس ، انتقال انرژی بین دو رشته سیم تنظیم شده (کوک) است. اگر یکی از رشته‌ها ضربه بخورد و درست نزدیک دیگری قرار گیرد رشته تنظیم شده دیگر مقداری انرژی از اولی دریافت نموده و شروع به ارتعاش می‌کند. کار آیی انتقال انرژی بین دو رشته تنظیم شده به فاصله آنها از یکدیگر ، جهت‌گیری نسبی آنها و نیز تواترهای ارتعاشی بستگی دارد که مشابه انتقال انرژی در ترکیبات گیرنده است. واکنشهای نوری فتوسنتز موجودات فتوسنتز کننده از طریق اکسید کردن آب به مولکول اکسیژن و احیای نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات ،‌ الکترون را به صورت غیر چرخه‌ای منتقل می‌کنند. بخشی از انرژی فوتون از طریق اختلاف PH و اختلاف پتانسیل الکتریکی در دو طرف غشای فتوسنتزی به صورت انرژی پتانسیل شیمیایی (آدنوزین تری فسفات) ذخیره می‌شود. این ترکیبات پر انرژی انرژی لازم برای احیای کربن در واکنشهای تاریکی فتوسنتز را تامین می‌کنند. واکنشهای تاریکی فتوسنتز واکنشهایی که باعث احیای دی‌اکسید کربن به کربوهیدرات می‌شوند موجب مصرف نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات و آدنوزین تری فسفات می‌گردند. این واکنشها به واکنشهای تاریکی فتوسنتز معروف هستند زیرا مستقیما به نور نیاز ندارند. مکانیزم انجام این واکنشها در گروههای مختلف گیاهی متفاوت است و میزان بازده حاصل هم متفاوت خواهد بود. چشم انداز اخیرا در مجامع بین‌المللی بحثهایی راجع به اعتبار پیشگوییهای مربوط به اثر جنگ هسته‌ای بر بیوسفر به میان آمده است. برخی مطالعات پیشگویی می‌کنند که جنگهای هسته‌ای ابرهای عظیمی از گردو غبار را بوجود می‌آورند که قادرند ماهها جلوی تابش خورشید را بگیرند که به این پدیده زمستان هسته‌ای گفته می‌شود. آنچه مسلم است در غیاب خورشید پوششهای طبیعی و گیاهان زراعی از بین خواهند رفت و از هم پاشیدگی زنجیره غذایی نتایج مصیبت باری را به دنبال خواهد داشت. این موارد بر این واقعیت تاکید دارند که فتوسنتز بدون وجود نور ممکن نیست و فرایند فتوسنتز رمز وجود حیات بر روی کره زمین است. شناخت محیط رشد:فتوسنتز در فرآیند فتوسنتز اندامک(Organell) کلروپلاست که کلروفیل است، انرژی نورانی را گرفته و با کمک آن، ملکول آب را می شکند و تولید انرژی شیمیایی می کند، همین کار انرژی است که در تثبیت گاز انیدرید کربنیک و ساخته شدن قندهای ساده به کار می رود. چنانچه از تعریف پیدا است نور در این عمل، نقش اصلی را به عهده دارد، ولی قسمت اعظم نوری که به گیاه می تابد در عمل فتوسنتز به کار گرفته نمی شود و تنها حدود یک درصد آن صرف این کار می گردد و بقیه مقداری بازتاب و مقداری هم صرف گرم نمودن برگ می شود که به فرآیند فتوسنتز سرعت می بخشد. عمل فتوسنتز تا حدود 1200 فوت کندل رابطه مستقیمی با شدت نور دارد ولی از آنجا که بویژه در گیاهانی که شاخساره متراکم دارند تنها معدودی از برگ ها در معرض تابش مستقیم آفتاب هستند و بقیه برگها در سایه سایر برگها واقع می شوند، بنابراین نور باید با شدتی بسیار بیش از مقدار لازم به برگها بتابد تا تمام برگها بتوانند از مقدار لازم نور برخوردار شوند. گیاهان مختلف برای عمل فتوسنتز به شدت نورهای گوناگونی نیاز دارند و بر طبق این نیاز گیاهان را می توان به چهار دسته زیر تقسیم کرد : 1- گیاهان سایه دوست(Shade plants) (مثل سرخس و فیکوس). 2- گیاهان آفتاب دوست (plants Sun)(مثل داودی و گل سرخ). 3- گیاهان سایه – آفتاب دوست (Partial shade plants)(مثل بگونیا، سیکلامن، حسن یوسف). 4- گیاهان غیر حساس (Light intensity intensitive)(مثل ماگنولیا).   فیزیولوژی گیاهی دید کلی کشف قوانینی که بر تغذیه گیاه و رشد و نمو آن حکومت می‌کند، شناخت توانایی واقعی سلولها در انجام فعالیتهای بیولوژیک و همچنین ارائه روشهایی که ظهور یکی از توانائیهای سلولی را امکان‌پذیر می‌سازد، هدف اساسی فیزیولوژی گیاهی محسوب می‌شود. همانطور که مسیر روشن بسیاری از اکتشافات نظری ، منشا پیشرفتهایی در یکی از شاخه‌های تجربی علوم است، نتایج حاصل از مطالعاتی که در همه شئون علمی بالاخص در فیزیولوژی گیاهی صورت گرفته، باعث توسعه و پیشرفت واقعی کشاورزی شده و آن را از صورت ابتدایی خود در نخستین روزهای ظهور انسان به صورت کاملا پیشرفته امروزی ، مبدل ساخته است.از طرف دیگر ، ترقیات سریع فیزیولوژی گیاهی نیز خود مدیون ترقیات علوم دیگری مانند فیزیک و شیمی است، زیرا عملا کلیه اعمال متابولیزم سلولها بر اساس قوانینی تفسیر می‌شوند که در مورد عالم بیجان شناخته شده‌اند. شک نیست که علم فیزیولوژی گیاهی ، علمی است تجربی و همه کوششهایی که در این زمینه صورت می‌گیرند، به شناسایی بیش از پیش ماده زنده منجر می‌شوند. به علاوه فیزیولوژی گیاهی ، علم پایه مستقلی است که دارای مفاهیم خاصی بوده، شیوه مخصوصی در تجربیات آن مشاهده می‌شود. موضوعات مطرح شده در فیزیولوژی گیاهی فیزیولوژی گیاهی را می‌توان مطالعه اعمال حیاتی گیاه ، فرایندهای چرخه‌ای متحرک رشد ، متابولیزم و تولید مثل دانست. مباحث زیادی در فیزیولوژی گیاهی بحث می‌شود و در هیچ علمی ، نحوه پیشرفت واضح‌تر از زمینه فیزیولوژی گیاهی نیست. از مباحثی که در فیزیولوژی گیاهی بحث می‌شود، می‌توان به موارد زیر اشاره کرد. تغذیه و جذب در گیاهان انجام صحیح فرایندهای متابولیزمی مستلزم وجود عناصری است که باید به صورت اکسید شده یا احیا شده ، معدنی و یا آلی جذب سلولها شده، احتیاجات آنها را از نظر ماده و انرژی تامین کنند. مقدار و نوع این احتیاجات تابعی از شدت و نوع واکنشهای متابولیزمی بوده و به همین مناسبت هر موجودی از نظر قدرت سنتز و طریقه تحصیل انرژی با موجود دیگر متفاوت است.موجودات زنده را از نظر قدرت سنتز و همانند سازی به دو دسته اتوتروف و هتروتروف تقسیم می کنند. موجودات اتوتروف موجوداتی را گویند که از ترکیبات ساده‌ای نظیر دی‌اکسید کربن و ترکیبات معدنی مختلف مانند نیتروژن معدنی ، می‌توانند کلیه احتیاجات خود را برطرف سازند که گیاهان در این گروه قرار می‌گیرند. احتیاجات گیاهان نسبت به انرژی سلولهای گیاهی انرژی موجود در مواد تشکیل دهنده خود را به صور مختلف زیر از دست می‌دهند. · به صورت انرژی حرارتی که در بعضی موارد مانند گل آذین گل شیپوری کاملا آشکار است. · به صورت انرژی نورانی مانند فلورسانس کلروفیل · به صورت انرژی مکانیکی مانند سیکلوز در سیتوپلاسم · به صورت انرژی الکتریکی که نتیجه آن برقراری اختلاف پتانسیل بین اعضای مختلف گیاهان است. احتیاجات گیاهان نسبت به مواد میزان این احتیاجات در نمونه‌های مختلف گیاهی ، متفاوت است. رفع احتیاجات یک گیاه بالغ در درجه اول به منظور جبران موادی است که این گیاه در طول حیات از دست می‌دهد. در درجه دوم ، رشد و نمو یک گیاه احتیاجات احتمالی دیگری بوجود می‌آورد. کلیه این احتیاجات بوسیله منابع طبیعی مختلفی تامین می‌شوند که عبارتند از: خاک ، هوا ، آب و محیطهای آلی.بطور کلی در بخش تغذیه و جذب مباحث مختلفی بحث می‌شود: احتیاجات گیاهان ، نقش عمومی و اختصاصی عناصر و علائم کمبودهای آنها ، محلولهای غذایی و کودهای شیمیایی ، تغذیه نیتروژن معدنی و آلی ، چرخه متابولیزمی نیتروژن ، گوگرد و فسفر ، رابطه آب و خاک ، گردش مواد در گیاه ، جذب مواد معدنی ، مکانیزم جذب مواد و ... . فتوسنتز زندگی در روی کره زمین به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز از نظر لغوی به معنی تولید با استفاده از نور خورشید است. در فتوسنتز ، انرژی خورشیدی برای اکسید کردن آب ، آزاد شدن اکسیژن و نیز احیا کردن به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار می‌رود. فتوسنتز شامل دو دسته از واکنشهاست: واکنشهای نوری و واکنشهای تاریکی.بطور کلی در بخش فتوسنتز مباحث مختلفی بحث می شود:مفاهیم کلی در مورد فتوسنتز ، عملکرد کوانتومی نور ، ساختمان دستگاه فتوسنتزی ، ساختار تیلاکوئیدها در کلروپلاست ، گیرنده‌های نوری ، فتوسیستم‌های I و II ، مکانیزم انتقال الکترون و پروتون در کلروپلاستها ، ژنوم کلروپلاست ، چرخه احیای فتوسنتزی ، تنفس نوری ، چرخه احیای فتوسنتزی ، چرخه احیای کربن در گیاهان CAM(کراسولاسه) ، سنتز نشاسته و ساکارز در گیاهان و ... . تنفس تنفس فرایندی است که انرژی ذخیره شده در مواد انرژی‌زا مانند کربوهیدراتها را به شیوه‌ای کنترل شده ، آزاد می‌کند. در طی تنفس انرژی آزاد ، رها شده و به شکل ATP در می‌آید که این شکل از انرژی می‌تواند به سهولت برای نگهداری و رشد گیاه مورد استفاده قرار گیرد.مباحثی که در مورد تنفس در فیزیولوژی گیاهی ، بحث می‌شود، به صورت زیر است:تنفس هوازی و بی‌هوازی ، ساختمان میتوکندری‌ها ، گلیکولیز و چرخه کربس ، زنجیره انتقال الکترون در میتوکندری ، مسیر پنتوز فسفات و ... . رشد و نمو گیاهی رشد و نمو اساسا از پدیده‌های مهم در طی انتوژنی گیاه است. رشد و نمو تحت تاثیر عوامل متعدد محیطی و ژنتیکی قرار دارد. البته عامل مهم تعیین کننده الگوهای رشد و نمو ، عمدتا پایگاه ژنتیکی دارد. رشد عبارت است تغییرات کمی و افزایش غیر قابل برگشت در ابعاد یک موجود یا یک اندام. به مجموعه تغییراتی که ماهیت کیفی دارند، به اضافه تغییرات کمی (رشد) ، نمو اطلاق می‌شود.مباحثی که در رشد و نمو گیاهی بحث می‌شود، به صورت زیر است. سینتیک رشد ، تروپیسمها یا گرایشها در گیاهان ، جنبشهای گیاهان ، تنظیم کننده‌ها یا هورمونهای رشد در گیاه مانند اکسین ، جیبرلین و ... ، مکانیزم تشکیل گل و فتوپریودیسم ، فیتوکرومها و دیگر پذیرنده‌های نوری و ... . ارتباط فیزیولوژی گیاهی با سایر علوم فیزیولوژی گیاهی با بسیاری از علوم ، ارتباط دارد. مانند بیوشیمی ، بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی. البته فیزیولوژیستها مکررا از نتایج تحقیقات بیوشیمیستها و متخصصان بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی استفاده می‌کنند و متقابلا دانشمندان رشته‌های دیگر نیز از نتایج آزمایشات فیزیولوژی گیاهی ، بهره‌مند می‌شوند.در حقیقت این رشته‌های مرتبط ، با هم یک مجموعه ایجاد می‌کنند و مرزهای تعریف شده عمدتا مصنوعی هستند. بنابراین آشنایی با مبانی بیوفیزیک ، بیوشیمی و بیولوژی مولکولی ، غیرقابل تفکیک با فیزیولوژی گیاهی هستند. چگونگی تمایز فیزیولوژی گیاهی از رشته‌های نزدیک چگونه فیزیولوژی گیاهی از رشته‌های نزدیک به خود مانند بیوشیمی ، بیوفیزیک و ... متمایز می‌شود؟ مثال فتوسنتز را به عنوان مثال کلاسیک در نظر بگیرید. بیوشیمیستها آنزیمها را خالص سازی کرده و خصوصیات آنها را در لوله آزمایش مطالعه می‌کنند. متخصصان بیوفیزیک ، غشاها را جداسازی نموده و خصوصیات اسپکتروسکوپی آنها را در لوله آزمایش ، بررسی می‌کنند.دانشمندان بیولوژی مولکولی ، ژنهای کد کننده پروتئین‌های فتوسنتزی را شناسایی کرده و تنظیم آنها را در طول نمو ، مطالعه می‌کنند. در عوض متخصص فیزیولوژی گیاهی ، فتوسنتز را در عمل ، در سطوح مختلف ارگانی ، از جمله کلروپلاست ، سلول ، برگ و گل گیاه مطالعه می‌کند. صاحبنظران فیزیولوژی گیاهی ، راههای برخورد متقابل اجزا با یکدیگر برای انجام فرایندها و اعمال حیاتی را مورد مطالعه قرار می‌دهند. چشم انداز طی دهه گذشته ، علوم زیستی پیشرفت چشمگیر و غیر قابل انتظاری داشته‌اند و در هیچ جا ، این نحوه پیشرفت ، بیشتر از زمینه فیزیولوژی گیاهی نیست. اکتشافاتی نیز ، قفل جادویی انتقال در غشاها را باز کردند. روشهای استخراج DNA ، ابزار جدیدی را برای فهم چگونگی تنظیم بروز و نمو ژن بوسیله نور و هومورنها فراهم کردند.تجزیه پروتئین‌های کلیدی و کمپلکس‌های رنگیزه ، پروتئین‌هایی مانند روبیسکو (Rubisco) و مرکز واکنش فتوسنتزی با استفاده از کریستالوگرافی اشعه ایکس ، اولین طلیعه فهم مکانیزمهای مولکولی تثبیت کربن و واکنشهای نوری در فتوسنتز را فراهم کرد. تنفس در گیاهان دید کلی گیاهان و سایر جانداران موقعی می‌توانند به زندگی ادامه دهند که قدرت تجزیه مولکولهای پیچیده مواد آلی (غذا) و استفاده از انرژی اندوخته شده در آنها را دارا باشند. عمل اکسیداسیون مواد آلی که منتهی به آزاد شدن انرژی می‌شود، مستلزم جذب اکسیژن از راه منافذ روی برگ ، ساقه و ریشه گیاه است. بنابراین تظاهرات خارجی تنفس عبارت است از: جذب و دفع یعنی مبادلات گازی بین گیاه و محیط.در برابر فتوسنتز که به ساخته شدن مواد آلی منتهی می‌شود، تنفس قرار دارد که طی آن مولکولهای حاصل از عمل فتوسنتز شکسته شده و انرژی حاصل از آنها صرف فعالیتهای حیاتی مانند ساختن برخی مواد ، جذب و شناسایی مواد محلول ، جنبشهای سیتوپلاسمی و جنبش اندامهای گیاهی ، بوجود آمدن پتانسیل الکتریکی و بطور کلی رشد و نمو می‌شود. در فرایند کاتابولیزم (Catabolism) سه فرایند جداگانه بحث می‌شود: تنفس (Respiration) ، تخمیر (Fermentation) و تنفس نوری (Photorespiration) که مورد آخر مخصوص گیاهان است. تنفس ما می‌توانیم آنچه که در سلولهای جانوری و گیاهی به هنگام تنفس اتفاق می‌افتد، تحت فرمول کلی زیر نشان دهیم: تنفس در سلولهایی صورت می‌گیرد که در شرایط هوازی قرار بگیرند. در جریان تنفس 3 گروه مواد مورد استفاده قرار می‌گیرند: کربوهیدراتها ، پروتئین‌ها و چربی‌ها. تنفس عمدتا در میتوکندری‌ها صورت می‌گیرد که شامل سه مرحله است:· مرحله اول تنفس در سیتوپلاسم سلولها صورت می‌گیرد. این مرحله گلیکولیز نامیده می‌شود که طی آن قند 6 کربنی مانند گلوکز شکسته شده و به دو مولکول 3 کربنی بنام اسید پیروویک تبدیل می‌شود. · مرحله دوم واکنشها در ماتریکس میتوکندری اتفاق می‌افتد که با حضور اسید پیروویک است. این واکنشها به صورت چرخه‌ای انجام می‌شوند که چرخه کربس نامیده می‌شود، در هر چرخه یک مولکول اسید پیروویک به 3 مولکول تبدیل شده و انرژی حاصل از شکسته شدن آن در ناقلهای انرژی مانند و ، ذخیره می‌شود. · مرحله سوم واکنشهای تنفس در غشای میتوکندری انجام می‌شود که دارای سیستم ناقل الکترون است. بدین ترتیب که در اول زنجیره ناقلهای انرژی ، الکترون از دست داده و گیرنده نهایی این الکترونها ، اکسیژن ( ) است که در این فرایند انرژی به صورت ATP (آدنوزین تری فسفات) در می‌آید که انرژی قابل استفاده برای تمام اعمال سلولی است. تبادل گازها در بخشهای مختلف گیاه در گیاهان اندامهای ویژه‌ای جهت رساندن اکسیژن به سلولها و انتقال دی‌اکسید کربن حاصل از تنفس آنها به خارج وجود ندارد. تبادل گازها از راه روزنه‌ها و عدسک‌ها ، انجام می‌شود. در بین سلولهای تشکیل دهنده اندامهای گیاه وجود حفرات کوچک و بزرگ و اتاقکهای زیر روزنه‌ای و سلولهای کروی با حفرات فراوان در زیر عدسک‌ها موجب می‌شوند که تبادلات گازی در گیاه به سهولت انجام شود. گازهای حاصل از فرایند فتوسنتز و تنفس برحسب قوانین انتشار گازها در گیاه بین اندامهای گیاه و محیط خارج مبادله می‌گردد.در ریشه‌ها نیز عمل تنفس با استفاده از هوای موجود بین ذرات خاک انجام می‌شود و چنانچه برای مدت طولانی فضاهای موجود بین ذرات خاک از آب پر شود، بسیاری از گیاهان دچار خفگی ریشه شده و آثار آن پس از مدتی در بخش هوایی ظاهر می‌شود. از جمله این آثار بی رنگ شدن شاخه و برگهای نورسته ، ریزش اندامهای تولید مثلی و توقف در رشد گیاه است. در عده‌ای از گیاهان مردابی انشعاباتی از ریشه به خارج از آب در آمده تشکیل اندامهای تنفسی به نام شش ریشه‌ها را می‌دهند که برای تبادل هوا کمک موثری به شمار می‌آیند. شدت تنفس تنفس به عنوان یک پدیده فیزیولوژیکی با تغییرات عواملی که آن را کنترل می‌کنند، تغییر می‌کند و دارای شدت است. می‌توان شدت آن را به صورتهای مختلف تعریف کرد. یکی از تعریفها به صورت زیر است:مقدار اکسیژن جذب شده و یا دی‌اکسید کربن ( ) دفع شده را در واحد زمان شدت تنفس گویند. امروزه از دستگاههای فیزیکی مانند آنالیز مادون قرمز برای اندازه گیری شدت تنفس استفاده می‌گردد. این دستگاه ، دستگاهی است که می‌تواند مقدار را اندازه بگیرد، زیرا که مولکولهای اشعه مادون قرمز را جذب می‌کنند، بنابراین با انجام تنفس ، مقدار در هوای خروجی افزایش می‌یابد و دستگاه جذب بیشتری را نشان می‌دهد.شدت تنفس در گیاهان و در یک گیاه بر حسب اندامهای مختلف ، متفاوت است، ولی در هر حال در مقایسه با تنفس جانوران ، تنفس در گیاهان بسیار ضعیف است. در اندامهای در حال رشد و جوان و در دانه‌های در حال رویش ، میزان تنفس بالاست. همچنین در گلهای در حال باز شدن و بویژه در اندامهای تولید مثلی ، تنفس شدیدتر است. اثر عوامل درونی و برونی در تنفس فیزیولوژیستها در پاسخ به اینکه آیا میزان تنفس گیاه در تاریکی و در روشنایی نسبت به هم متفاوت است یا خیر ، آزمایشهای متعددی انجام داده‌اند، تا اینکه اخیرا مشخص شده که در بعضی از گیاهان ، روشنایی محرک افزایش تنفس است. به این پدیده ، تنفس نوری گفته می‌شود. · فرایند تنفس به شدت ، تحت تاثیر دمای محیط است، زیرا که در مراحل مختلف تجزیه قند ، آنزیمهایی دست‌اندرکارند و واکنشهای شیمیایی متعددی انجام می‌شود که همگی تحت تاثیر دمای محیط قرار دارند. · افزایش اکسیژن محیط موجب افزایش شدت تنفس است. · شدت تنفس بر حسب سن و نوع اندامهای مختلف گیاه ، متفاوت است. · افزایش رطوبت بویژه در دانه‌ها ، عامل بسیار مهمی در افزایش تنفس و در افزایش فعالیتهای گیاه است. کسر تنفسی اگر گازهای تنفسی گیاه را بطور دقیق بررسی کنیم، می‌بینیم که معمولا حجم دی‌اکسید کربن دفع شده از گیاه برابر حجم اکسیژن جذب شده نیست. نسبت بین این دو را کسر تنفسی می‌نامند. این کسر برحسب مراحل مختلف رویش و گل دادن گیاه متفاوت بوده و تا حدودی نوع ماده‌ای که در واکنشهای تنفسی تجزیه می‌شود را مشخص می‌سازد. در صورت تجزیه هیدراتهای کربن این کسر برابر یک می‌شود. در تجزیه مواد لیپیدی و پروتئینی و اسید مالیک به ترتیب در دو مورد اول کمتر از یک و در مورد آخر بیشتر از یک خواهد بود. تنفس مقاوم به سیانید می‌توان تنفس را بوسیله بعضی از مواد شیمیایی مختل کرد. این مواد شیمیایی به دو گروه تقسیم می‌شوند: · سموم تنفسی مانند یون سیانید و آزید . افزون بر این مونوکسید کربن موجب مسمومیت تنفسی می‌شود. برای اینکه این ترکیبات مانع انتقال الکترون به اکسیژن می‌شوند و در نتیجه ATP ساخته نمی‌شود. · گروه دوم مواد که در زنجیره انتقال الکترون در غشای میتوکندری تاثیر می‌گذارند، مانند دی نیترو فنل که در این مورد هم ATP ساخته نمی‌شود.تعدادی از ارگانیزمها مانند قارچها و جلبکها و بعضی از گیاهان وقتی تحت تاثیر یون سیانید قرار می‌گیرند، بلافاصله از بین می‌روند، ولی تعدادی از گیاهان نسبت به یون سیانید مقاوم هستند. برای اینکه این گیاهان دارای یک مسیر فرعی انتقال الکترون هستند که الکترون می‌تواند از این مسیر به اکسیژن منتقل شود.منتها در این مسیر ATP ساخته نمی‌شود و انرژی آزاد شده در تنفس به صورت گرما تلف می‌شود و این گونه در مقابل سیانید مقاومت می‌کنند. در بعضی گیاهان مطالعاتی صورت گرفته که نتیجه این بوده است که هنگام گرده افشانی این سیستم فرعی در گلها فعال است (بدون تاثیر سیانید)، مانند خانواده گل شیپوری که تحت تاثیر این تنفس ، ترکیبات معطر پراکنده می‌شود که این ترکیبها موجب جلب توجه حشرات گرده افشان می‌گردد. آیا تنفس موجب کاهش عملکرد می‌شود؟ تنفس می‌تواند مقدار قابل توجهی از کربن تثبیت شده روزانه توسط فتوسنتز را مصرف نماید و این مقدار بجز تلفات ناشی از تنفس نوری است. تغییرات متابولیزم گیاه تا چه حد عملکرد محصولات زراعی را تحت تاثیر قرار می‌دهد؟ تنفس شامل دو بخش است: تنفس رشد که شامل عمل آوری کربن احیا شده به منظور تامین رشد گیاه جدید است و تنفس نگهداری که جزئی از تنفس لازم برای حفظ سلولهای بالغ در وضعیت حیاتی است. این فرایند بیش از 50 درصد کل جریان تنفسی را به خود اختصاص می‌دهد.در راس تمام اینها ، مسیر چاره مقاوم به سیانید وجود دارد که مقادیر قابل توجهی از کربن احیا شده سلول را مصرف کرده و ظاهرا هیچ محصولی تولید نمی‌کند. برآوردهایی که از این مسیر در ریشه‌های گندم بدست آمده، نشانگر تلفاتی معادل 6 درصد عملکرد دانه نهایی از این طریق است. گرچه توان بالقوه افزایش عملکرد از طریق کاهش مقدار تنفس وجود دارد، لکن پیش از اعمال چنین تغییراتی ، درک بهتر جایگاهها و مکانیزمهای کنترل کننده تنفس لازم به نظر می‌رسد.   چرخه کربس مقدمه قندها در داخل بدن طی واکنشهایی به انرژی و مواد دیگر تبدیل می‌شوند. چرخه کربس یکی از مراحل تخریب قندها است که طی آن پیرووات حاصل از گلیکولیز به انرژی تبدیل می‌شود. پیرووات طی یک سری واکنشهای منظم اکسید شده به استیل تبدیل می‌شود. استیل حاصل با کوآنزیم A ترکیب شده استیل کوآنزیم A را می‌سازد که در ماتریکس میتوکندری به ترکیبات ساده‌تر مبدل می‌گردد.کربس در سال 1910 مشخص کرد که مکانیسم تبدیل پیرووات به ترکیبات ساده‌تر طی یک سری واکنشهای چرخه‌ای صورت می‌گیرد این چرخه به نام چرخه کربس معروف است. کربس این چرخه را چرخه تری‌کربوکسیلیک اسید (TCA) نامید.   ایجاد استیل کوآنزیم A پیرووات طی یک سری واکنشهایی به استیل کوآنزیم A تبدیل می‌شود. این واکنشها مستلزم یک مجموعه پیرووات دهیدروژناز و یک سری کوآنزیمهای اختصاصی مانند تیامین پیروفسفات ، اسیدلیپوئیک FAD و NADH است. استیل کوآنزیم A بوجود آمده با داشتن آرایش فضایی مناسب موجب شروع واکنشهای چرخه کربس می‌شود و با متراکم شدن و اتصال به اسید اگزالواستیک و از دست دادن COA ، اسید سیتریک را می‌سازد. ماتریکس میتوکندری واجد کلیه آنزیمها و کوآنزیمها و سایر عوامل لازم برای انجام چرخش TCA است. مراحل چرخه کربس در طی چرخه کربس چهار مرحله اکسایش انجام می‌گیرد که منجر به خروج دو مولکول CO2 از باقیمانده پیکر قند ، یعنی استیل کوآنزیم A و آزاد شدن مثبت اتم هیدروژن و بالاخره تشکیل مجدد اسید اگزالواستیک می‌گردد و این چرخه هشت مرحله دارد که عبارتند از: مرحله اول واکنشی است که بوسیله آنزیم سیترات سنتتاز کاتالیز می‌شود. در این مرحله ، استیل کوآنزیم A با اگزالواستات که ترکیبی چهار کربنی است ترکیب می‌شود و تشکیل سیترات با شش اتم کربن می‌دهد. مرحله دوم سیترات حاصل تحت اثر آنزیم آکونیتاز به ایزوسیترات تبدیل می‌شود. برای ایجاد فرآورده واکنش باید از یک واکنش واسطه بگذرد بدین معنی که ابتدا سیترات با از دست دادن یک مولکول آب به سیس آکونیتات تبدیل می‌شود و پس این ترکیب با پذیرش یک مولکول آب ، ایزوسیترات می‌سازد. مرحله سوم ایزوسیترات حاصل تحت اثر آنزیم ایزوسیترات دهیدروژناز ، دو هیدروژن متصل به C-5 را از دست می‌دهد و به شکل کتو درمی‌آید. همچنین گروه کربوکسیل (C-3) را نیز به صورت CO2 آزاد ساخته و آلفاکتوگلوتارات تولید می‌کند. این واکنش در واقع نخستین واکنش از چرخه است که طی آن CO2 ساخته می‌شود. مرحله چهارم کمپلکس آنزیمی آلفاکتوگلوتارات دهیدروژناز ، یک مولکول CO2 از آلفاکتوگلوتارات برمی‌دارد و با اتصال کوآنزیم A به آن سوکسینیل کوآنزیم A می سازد. در این واکنش ، NAD به عنوان کوآنزیم شرکت می‌کند. این مرحله دومین مرحله از ساخته شدن CO2 طی چرخه کربس است. مرحله پنجم مرحله بعد تبدیل سوکسینیل کوآنزیم A به سوکسینات است که بوسیله آنزیم سوکسینیل کوآنزیم A سنتتاز کاتالیز می‌شود. اهمیت این واکنش در ایجاد ترکیب پر انرژی در شکل GTP است. پیوند تیواستر موجود در سوکسینیل کوآنزیم A بر اثر آبکافت با آزادسازی کوآنزیم A مقداری انرژی آزاد می‌کند که برای سنتز GTP مورد استفاده قرار می‌گیرد. GTP سریعا فسفات خود را به ADP می‌دهد و ATP می‌سازد. مرحله ششم در مرحله بعد سوکسینات حاصل تحت تاثیر کوآنزیم FAD دو پروتون از دست می‌دهد و به فومارات تبدیل می‌شود. آنزیم سوکسینات دهیدروژناز واکنش را کاتالیز می‌کند. مرحله هفتم با اضافه شدن مولکول آب به محل پیوند دو گانه که بوسیله آنزیم فوماراز کاتالیز می‌شود L- مالات ایجاد می‌گردد. مرحله هشتم در مرحله آخر آنزیم حالات دهیدروژناز دو هیدروژن از حالات برمی‌دارد و آن را به اگزالواستات تبدیل می‌کند و بدین سان چرخه TCA کامل می‌گردد. جمع بندی واکنشهای چرخه TCA از اکسایش یک مولکول پیرووات و تبدیل آن به استیل کوآنزیم A و پس وارد شدنش در چرخه TCA ، سه مولکول CO2 ، یک مولکول GTP و یا ATPو پنج مولکول کوآنزیم احیا شده (4 مولکول NADH و یک مولکول FADH2) بوجود می‌آیند. بدین ترتیب ، طی چرخه TCA تنها یک مولکول ترکیب پرانرژی ساخته می‌شود. لذا این چرخه به تنهایی مقدار بسیار کمی انرژی شیمیایی آزاد می‌سازد.   چرخه کالوین در اولین مرحله این چرخه ، Co2 با یک گیرنده 5 کربنه به نام ریبولوز 1-5 بیس فسفات کندانسه شده و تولید 2 ملکول 3-فسفو گلیسرات می کند . اما نکته مهم این است که برای تولید و خروج یک قند 3 کربنه از چرخه لازم است 3 ملکول Co2 با 3 مکول ریبولوز 1-5 بیس فسفات(RuBP) کندانسه شود که در اینصورت 6 ملکول 3- فسفوگلیسرات ایجاد می شود و این 6 ملکول در فرایند دیگری به 6 ملکول گلیسر آلدئید 3-فسفات تبدیل می شوند حال 1 ملکول گلیسرالدئید3-فسفات میتواند از چرخه خارج شده و 5 ملکول باقی مانده مجددا چرخه را ادامه داده و مجددا تبدیل به 3 ملکول ریبولوز1-5 بیس فسفات شوند . آنزیم کاتالیز کننده اولین مرحله از این چرخه ، ریبولوز 1-5 بیس فسفات کربوکسیلاز/اکسیژناز یا روبیسکو نام دارد که در استرومای کلروپلاست واقع است .روبیسکو فراوانترین آنزیم موجود در زمین بوده و 50% کل پروتئین کلروپلاست را می سازد . در مرحله بعد آنزیم دیگری به نام 3-فسفوگلیسرات کیناز که مانند روبیسکو آنزیم استرومایی است با مصرف ATP ، 3-فسفوگلیسرات را تبدیل به 1-3 بیس فسفوگلیسرات می کند . این آنزیم یک گروه فسفریل را از ATP به کربن شماره یک مولکول 3- فسفوگلیسرات منتقل می کند . سپس در مرحله آنزیمی دیگری 6 ملکول 1-3 بیس فسفوگلیسرات تولیدی در مرحله قبل توسط آنزیم گلیسرآلدئید3-فسفات دهیدروژناز با مصرف 6 ملکول NADPH تبدیل به 6 ملکول گلیسرآلدئید 3- فسفات می شوند . حال گلیسرآلدئیدهای ایجاد شده سه سرنوشت متفاوت خواهند داشت : 1.     1. 5 ملکول از 6 ملکول گلیسرآلدئید3-فسفات ، دوباره چرخه را ادامه داده و 3 ملکول ریبولوز 1-5بیس فسفات می سازند .( ادامه چرخه کالوین ). 2.     یک ملکول گلیسر الدید3-فسفات توسط تریوز ایزومراز به هیدروکسی استن فسفات تبدیل شده و توسط آنتی پورتر Pi/تریوزفسفات از کلروپلاست خارج شده و در جهت سنتز سوکروز به مصرف برسد .سوکروز قند انتقالی گیاهان است و گلوکزو فروکتوز را با اندامها ذخیره مانند دانه ها می برد . 3. گلیسرالدئید از کلروپلاست خارج نشده و وارد مسیر سنتز نشاسته می شود ، نشاسته شب هنگام به مصرف خود گیاه می رسد . ادامه چرخه کالوین (مسیر پنتوز فسفات احیایی) در شکل 4 مسیر پنتوز فسفات احیایی نشان داده شده است که از کندانسیون بین دو قند سه کربنه ، گلیسرآلدئید3-فسفات و دی هیدروکسی استن فسفات آغاز شده و با تشکیل مجدد قند 5 کربنه RuBP به پایان می رسد . سنتز هر قند سه کربنه از CO2 (گلیسرآلدئید3-فسفات) نیاز به 6 ملکول NADPH و 9 مولکول ATP دارد که از واکنشهای نوری فتوسنتزی تامین می گردند . و در آخر اینکه ، یکی از 9ملکول ATP تبدیل به ADP و فسفات می شود که این فسفات در داخل تریوز فسفات قرار داده می شود . اما 8 ملکول ATP تبدیل به 8ملکول ADP و پیروفسفات می شوند که 8 پیروفسفات می توانند مجددا با 8 عدد ADP کندانسه شده و 8 عدد ATP دیگر بسازند که در این حالت یک ADP باقی می ماند به همین جهت لازم است یک گروه Pi از طریق انتی پورتر Pi/تریوزفسفات به داخل کلروپلاست منتقل گردد و به این ترتیب تعادل بین محصولات چرخه و ATP مصرف شده ایجاد گردد .  
برچسب‌ها: مطالبی در زمینه های سیستم دفاعی گیاه در برابر حشرا, فسفوگلیسرات کیناز, بنیان غیر کاتالیزوری